飞雪白鹿 2003-7-4 19:59
群落生态学和生态系统生态学笔记
第三章 群落生态学
群落生态学（community ecology）是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科，是生态学的一个重要分之科学。
第一节 群落的概念和基本特征
一．群落的概念
(一)群落的定义
群落（生物群落，biotic community）棗指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。
生物群落=植物群落 + 动物群落+ 微生物群落
生物群落上述的三个部分，从目前来看，植物群落学研究得最多，也最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的。植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）、植物社会学（phytosociology）或植被生态学（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。目前已形成比较完整的理论体系。
动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。最有效的群落生态学研究，应该是动物、植物和微生物群落的有机结合。
（二）群落的性质
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。
①“有机体”学派认为：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。法国的Braun-Blanquet、美国的Clements和英国的Tansley等支持上述观点。
②“个体”学派则认为：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。
虽然现代生态学的研究，群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，虽然在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上，如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。
（三）群落与生态系统
群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。这个问题，目前还存在着不同的看法，大多数学者认为应该把两者分开来讨论，如Odum（1983）和Smith（1980）等人，但也有不少学者把它们作为同一个问题来讨论，如Kreb（1985）和Whittaker（1970）等。
但我们认为，群落和生态系统这两个概念是有明显区别的，各具独立含义。群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。但谈到群落生态学和生态系统生态学时，确实是很难区分。群落生态学的研究内容是生物群落和环境相互关系及其规律，这恰恰也是生态系统生态学所要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机的结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。
（四）群落结构的松散性和边界的模糊性
同一群落类型之间或同一群落的不同地点，群落的物种组成、分布状况和层次的划分都有很大的差异，这种差异通常只能进行定性描述，在量的方面很难找到一个统一的规律，人们视这种情况为群落结构的松散性。
在自然条件下，群落的边界有的明显，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚的加以区分；有的边界则不明显，而处在连续的变化中，如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等。多数情况下，不同群落之间存在着过渡带，被称为群落交错区（ecotone）。
（五）群落的命名
对于群落的分类和命名，常见的有以下一些方法：
1. 根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，木荷林群落。
2. 根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。
3. 根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿阔叶林群落，草甸沼泽群落。
4. 根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛
5. 根据群落动态来进行分类和命名。
二. 群落的基本特征
(一)、群落的物种组成
1．群落的物种组成
任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步。为了掌握群落中物种的组成，通常，我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类-面积曲线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积。所谓群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。植物群落的最小面积比较容易确定，用上述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。
群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达2500㎡，群落内主要高等植物在130左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400㎡，主要高等植物仅40中左右。
在搞清楚群落物种组成的基础上，还必须对各物种的科、属关系和区系地理成分加以分析。这对判定群落的特征、性质和来源有很重要的意义。
2．组成种类的性质分析
在植物群落研究中，常根据物种在群落中的作用而进行分类。
（1）优势种和建群种
优势种（dominant species）棗对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种。
建群种（constructive species）棗优势层中的优势种称为建群种。
在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。
（2）亚优势种（subdominant species）
指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。
（3）伴生种(companion species)
伴生种为群落成见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
（4）偶见种(rare species)
偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。
（二）群落的数量特征
1．物种丰富度（species richness）
物种丰富度是指群落所包含的物种数目，是研究群落首先应该了解的问题。
2．多度与密度
群落内各物种的个体数量即多度。
几种常用的多度等级
Drude Clements Braun-Blanquet
Soc. 极多 Dominant 优势 D 5 非常多
Cop3 很多Cop. Cop2 多Cop1 尚多 Abundant 丰盛 A Frequent 常见 F 4 多3 较多2 较少
Sp. 少 Occasional 偶见 O
Sol. 稀少 Rare 稀少 r 1 少
Un. 个别 Very rare 很少 Vr + 很少
密度是指单位面积上的生物个体数,用公式表示:
D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)
3．频度
频度是指某物种在样本总体中的出现率。
F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%
4．盖度
是植物群落学的一个术语。植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。它是一个重要的植物群落学指标。盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。
植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度（dominance），有人称之为优势度。
5．优势度与重要值
优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。
森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。
I（重要值）=[相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对显著度（%）]/300
（三）群落的综合特征
1、存在度（presence）和恒有度（constancy）
在同一类型的群落中，某一种生物所存在的群落数即为存在度。各个群落中的物种，可按其出现的次数比率划分出存在度等级。通常20%为一级，共分五级。存在度大的种类愈多，则各群落的相似程度愈大。
某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度。恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的参差不齐。
2、确限度
用以表示某一个种局限于某一类型植物群落的程度。Braun-Blanquet根据植物种类对群落类型的确限程度，归并为5个确限度等级。
特征种：确限度5 确限种，只见于或几乎只见于某一群落类型的物种；
确限度4 偏宜种，最常见于某一群落，但也偶见于其他群落的物种；
确限度3 适宜种，在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一群落中占优势或多度大的种。
伴随种：确限度2 不固定在某一群落内的种。
偶见种：确限度1 少见及偶见而从别的群落迁入的种，或过去群落残遗下来的种。
确限度愈大的种就是最好的特征种，它能作为一定群落类型如群丛的标志。
3、群落相似性系数
群落系数指各样方单位共有种的百分率，其计算方法很多，目前不下十几种。Jaccard
相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一，其公式为：
群落系数=c/（a+b-c）
式中a为样方A的物种数， b为样方 B的物种数， c为样方 A和 B中的共有种数。
4、关联系数
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第二节 群落的结构与物种多样性
一．群落的结构
（一）群落的外貌和生活型
1. 群落外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。
2. 生活型类型
目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：
①高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米～2米）。
②地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木或草本植物。
③地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。
④隐芽植物（Cryptophytes） 更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
一年生植物（Therophytes） 以种子越冬。
⑤Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。
从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切, 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。
表 我国几种群落类型的生活型组成
群落类型 Ph. Ch. H. Cr. T.
西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0
浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2
秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2
东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4
（二）群落的垂直结构
群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。
乔木层
陆地植物群落 灌木层
草本层
地被层
在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。
群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。
水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物的种类也就越多。如热带雨林的垂直成层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复杂的多，其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多。。
群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。
水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分为：
漂浮动物（neuston）
浮游动物（plankton）
水生生物群落 游泳动物（nekton）
底栖动物（benthos）
附底动物（epifauna）
底内动物（infauna）
(三) 水平结构
群落的水平格局，其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状(patch)镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：
图 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith， 1980）
（四）群落的时间格局
光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。
植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。
动物群落时间格局主要表现为：
1. 群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。
2. 群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。
（五）群落交错区与边缘效应
群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。
(六) 影响群落结构的因素
1．生物因素：
竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。
捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。
2．干扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediate disturbance hypothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；③只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。
3．空间异质性：
环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。
植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。
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二．群落的物种多样性
（一）物种多样性定义
物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。
生物群落多样性研究始于本世纪初叶，当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了“多样性指数”的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数三类。下面我们就群落的α和β多样性指数的测定方法予以介绍。
（二）多样性的测度方法
1．α多样性指数
它包含两方面的含义：①群落所含物种的多寡，即物种丰富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。
（1）物种丰富度指数
a. Gleason（1922）指数
D=S/lnA
式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。
b. Margalef（1951，1957，1958）指数
D=（S-1）/lnN
式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。
（2）Simpson指数
D=1-ΣPi2
式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。
（3）种间相遇机率（PIE）指数
D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）
式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。
（4）Shannon-wiener指数
H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。
（5）Pielou均匀度指数
E=H/Hmax
式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）
（6）举例说明
例如，设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：
物种甲 物种乙
群落A 100(1.0) 0(0)
群落B 50(0.5) 50(0.5)
群落C 99(0.99) 1(0.01)
请计算它的物种多样性指数。
Simpson指数：
Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198
DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000
Shannon-wiener指数：
HC=-ΣNi/N ln Ni/N i=-（0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056
HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69
Pielou均匀度指数：
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0
EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:
①种类数目,即丰富度； ②种类中个体分配上的均匀性
2．β多样性指数
β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。精确地测定β多样性具有重要的意义。这是因为：①它可以指示生境被物种隔离的程度；②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。
（1）Whittaker指数（βw）
βw=S/mα-1
式中：S为所研究系统中记录的物种总数；mα为各样方或样本的平均物种数。
（2）Cody指数（βc）
βc=[g（H）+l（H）]/2
式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目； l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。
（3）Wilson Shmida指数（βT）
βT=[g（H）+l（H）]/2α
该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。
3．γ多样性指数
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（三）群落物种多样性的梯度变化及影响因素
1．群落物种多样性的梯度变化
群落物种多样性的变化特征是指群落组织水平上物种多样性的大小随某一生态因子梯度有规律的变化。
①纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。
②海拔梯度：随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈伏相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。
③环境梯度：群落物种多样性与环境梯度之间的关系，有的时候表现明显，而有的时候则表现不明显。如Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。
④时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。
2．影响因子
图 影响群落物种多样性的因子及相互作用
(四)群落多样性与稳定性
①多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。
②May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。
在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。
（五）物种多样性在生物群落中的功能和作用
1．有关物种在生物群落中作用的假说
物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。
（1）冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ：
生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。
（2）铆钉假说(Rivet hypothesis)：
铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。
（3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：
特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。
（4）零假说(Null hypothesis)
零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。
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2、关键种的概念与类型
上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。
关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )
表 关键种的分类(Bond,1993)
类 型 作用方式 实 例
捕食者 抑制竞争者 海洋：海獭、海胆陆地：依大小选择性采食种子的动物
食草动物 抑制竞争者 大象、兔子
病原体和寄生物 抑制捕食者、食草动物竞争者 粘液瘤菌、采采蝇
竞争者 抑制竞争者 演替中的物种更替，如森林中的优势树种和杂草
共生种 有效的繁殖 关键的共生种依赖的植物资源传粉者、传播者
掘土者 物理干扰 兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马
系统过程调控者 影响养分传输速率 固氮菌、菌根真菌分解者
3．功能群的划分及其意义
为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。
根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以是一个种，也可以是很多种。
对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者、消费者、分解者。
植物功能群的划分可依据：生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水平和垂直分布格局和物候学特征等。
三. 岛屿化群落的结构特征
（一）岛屿生物学原理
1．岛屿的概念
岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。
2、岛屿的种数椕婊叵?/P>
早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多。Preston(1962)将这一关系用简单方程描述：
S=CAZ
该公式经过对数转换后，变为： logs=ZlogA+C 式中S是面积为A的岛屿上某一分类群物种的数目，C,Z为常数。参数C取决于分类类群和生物地理区域，其生物学意义不大；而参数Z，即经过对数转换后直线的斜率，则具有较大的生物学意义。
例如，当Z＝0.5时，只需要将岛屿面积增加4倍，即可将物种数加倍。但当Z＝0.14时，必需使面积增加140倍才能将物种数加倍。Darlington(1957) 关于岛屿面积增加10倍，岛屿上的动物种数加倍的结论，即是Z＝0.3时的特殊情况。
设S1=CAZ，那么，当岛屿面积增加10倍，S2=C(10A)Z, 所以S2/S1=10Z=100.03=2
此种情况表示，如果原始生态系统只有10％的面积保存下来，那么，该生态系统有50％的物种丢失；如果1%的面积保存下来，则该生态系统有75%的物种丢失。
3、物种数目分布的机制与假说
对于物种数目随面积和隔离度变化的原因，主要有以下假说：
（1）平衡假说(Equilibrium hypothesis)
平衡假说中物种数和面积的关系机制
MacArthur 和Wilson(1967)认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。如图，物种迁入率(I) 随物种数(S)增加而逐渐下降，而消失率 (E) 却逐渐上升，这主要是由于竞争压力的作用。当I=E时，达到平衡物种数(S)。当面积增加时，迁入率曲线上升至I1，消失率曲线下降至E1，当I1=E1时，达到新的平衡数目S1，比原平衡数目S大。反之亦然。当迁入率 (I)＝消失率 (E)时形成平衡物种数目S，若面积增加，则形成新的平衡物种数目S1，且S1>S；反之，有S2，S2<S。
根据平衡假说，隔离度越大，物种数应越小。因为迁入率(I)变小，平衡物种数也小。迁移扩散在决定物种数目上起着重要作用。例如，鸟类能飞行，岛屿中鸟类物种数目占大陆的百分比往往要高于岛屿陆生兽类占大陆的百分比。
岛屿中的物种，其物种消失率的增加，往往是由于种群生存面积不足时会导致遗传多样性的丧失，降低了物种的适应力。种群变小增加了种群随机灭绝的概率。这就是平衡假说中的岛屿面积效应。
（2）栖息地异质性假说(Habitat heterogeneity hypothesis)
William(1964)认为面积增加包含了更多类型的栖息地，因而应有更多的物种可以存在。Westman(1983)和Buckley(1982)也认为物种随岛屿面积增加而增加的原因是由于栖息地增加的结果，而不是平衡假说中岛屿面积效应的结果。
(3)随机样本假说(Random sampling hypothesis)
认为物种在不同大小岛屿上的分布是随机的，大的岛屿只不过是大的样本，因而包含着较多的物种。Dunn和Loehle(1988)指为，取样范围会影响物种数一面积的关系。如果取样范围过窄，就很可能反映不出物种数随面积增大而增加的趋势。
4、岛屿化与群落结构
生境发生片段化后，生境岛屿的理化和生物学因素都会发生一系列变化。
1. 物种组成的改变。生境片段化后，由于群落内生境的改变，其物种组成会有明显的变化，群落内原有的一部分物种会消失，同时由于边缘效应的增加，也会有一部分外来物种的侵入。
2. 片段化能改变群落中很多重要的生态关系，如捕食椓晕铩⒓纳鷹寄主、植物棿壅摺⒕赫⒐采认嗷ス叵怠?/LI>
3. 生境片段化能通过影响群落的物质循环，进而影响土壤动物和微生物和活动。
4. 生境片段化影响着物种迁入率和灭绝率。生境片段化主要通过生物的生存空间，高度片段的占有率，个体增补率（recruitment）等影响种群的灭绝。
⑤生境片段化导致种群变小，直接影响种群的遗传变异。
5、岛屿生态与自然保育
自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。
（1）保护区地点的选择
为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。Gilbert(1980)特别强调了关键互惠共生种(Keystome mutualist)保护的重要性。Gilbert(1980)认为有些生态系统（如热带森林）中的动物（如蜜蜂、蚂蚁等）是多种植物完成其生活史必不可少的，它们被称为流动联接种(Mobile links)，由于这些植物是流动联接种食物的主要来源，所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种。关键互惠共生种的丢失将导致流动联结种的灭绝。因此，在选择保护区时，保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键种，特别是关键互惠共生种的生存。
（2）保护区的面积
按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。Noss和Harris(1986)认为，对于保护区面积确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分清楚。因此，保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为(Karieva,1987;Merriam,1991)、传播方式(Mader,1984)，与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等(Tibert,1980;Pimm,1992)的基础上才能进行。此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。
（3）保护区的形状
Wilson(1975)认为，保护区的最佳形状是圆形，应避免狭长形的保护区。主要是因为考虑到边缘效应，狭长保护区不如圆形的好。另外，狭长形的保护区造价高（如图样），保护区也易于受人为的影响。但Blouin和Connor(1985)认为，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好。
（4）一个大保护区还是几个小保护区好？
许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝。
栖息地异质性假说认为，物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加。它不赞同在同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是有限的。故建议从较大地理尺度上选择多个小型保护区。
（5）保护区之间的连接和廊道
一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。这是因为，物种可以廊道为踏脚石岛(Stepping Stone Islands)，不断地进入保护区内，从而补充局部的物种灭绝。
（6）景观的保护
对于保护区的建立，大多数的研究主要考虑遗传多样性和物种多样性，而忽视了更高水平的保护。许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视。
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第三节 群落的演替
一．演替和演替顶极的概念
演替（succession）是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。演替导向稳定性，是群落生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学作出重大贡献。目前，依然是现代生态学的中心课题之一，是解决人类现在生态危机的基础，也是恢复生态学的理论基础。
演替顶极（climax）是美国学者Clements（1916，1928，1938）提出的，是指演替最终的成熟群落，或称为顶极群落（climax community）。顶极群落的种类称为顶极种（Climax species），彼此间在发展起来的环境中，很好地互相配合，它们能够在群落内繁殖、更新，而且排斥新的种类，特别是可能成为优势的种类在群落中定居。顶极群落无论在区系和结构上，以及它们相互之间的关系和与环境相互间的关系，都趋于稳定，演替顶极意味着一个自然群落中的一种稳定情况。
在真实的生物群落中，演替顶极是不确定的，各地均有所不同，从而形成大规模土壤变化所引起的镶嵌更新状态或镶嵌演替。Horm（1974）论证顶极植物受到轻微的扰动将导致被压种的侵入和恢复，这两种变化可使多样性增加，这预示着演替的最后阶段大概包括多样性的下降。
二．群落形成的过程
群落的形成过程，可简单地分为三个阶段：
1、开敞或先锋群落阶段
这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，虽然刚开始时这些物种中仅少数个体能幸存下来繁殖后代，或只有很小的一部分在生境中存活下来，但这种初步建立起来的种群却对以后环境的改造，为以后相继侵入定居的同种或异种个体起了极其重要的奠基作用。
2、郁闭未稳定的阶段
随着群落的发展，种群数量的增加，当有一定数量的物种后，生活小区逐渐得到改善。
资源的利用逐渐由不完善到充分利用。因此，在这一阶段，物种之间的竞争激烈，有的物种定居下来，且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。同时，那些能充分利用自然资源又能在物种的相互竞争中共存下来的物种得到了发展，他们从不同角度利用和分摊资源。通过竞争，逐渐达到相对平衡。
3、郁闭稳定的阶段
物种通过竞争平衡地进入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。有时可能再增加一些共存的物种，使群落在结构上更加完善，使群落发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。
群落形成的上述三个阶段，只是一种认为的划分方法。其实，群落的形成发展和演替是一个连续不断变化的过程，一个阶段的结束和另一个阶段的开始并没有截然的界限。
三．演替系列
一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。
（一）原生演替系列
原生演替（primary succession）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。
1. 旱生演替系列
①地衣植物阶段
裸岩表面最先出现的是地衣植物,其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣将极薄的一层植物紧帖在岩石表面，由于假根分泌溶蚀性的碳酸而使岩石变得松脆，并机械地促使岩石表层萌解。它们可能积聚一层堆积物的薄膜，并在某些情况下，一个或多个后继地衣群落取代了先锋群落。通常后继者首先是叶状地衣，叶状地衣可以积蓄更多的水分，积蓄更多的残体，而使土壤增加得更快些。在叶状地衣群落将岩石表面覆盖的地方，枝状地衣出现，枝状地衣生长能力强，逐渐可完全取代叶状地衣群落。地衣群落阶段在整个演替系列过程中延续的时间最长。这一阶段前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现。
②苔藓植物阶段
苔藓植物生长在岩石表面上与地衣植物类似，在干旱时期，可以停止生长并进入休眠，等到温暖多雨时，可大量生长，它们积累的土壤更多些，为后来生长的植物创造更好的条件。苔藓植物阶段出现的动物，与地衣群落相似，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物。
③草本植物阶段
群落演替进入草本群落阶段，首先出现的是蕨类植物和一些一年生或二年生的草本植物，它们大多是短小和耐旱的种类，并早已以个别植株出现于苔藓群落中，随着群落的演替大量增殖而取代苔藓植物。随着土壤的继续增加和饿小气候的开始形成，多年生草本相继出现。草本群落阶段中，原有的岩石表面环境条件有了较大的改变，首先在草丛郁闭条件下，土壤增厚，蒸发减少进而调节了温度和湿度。此时植食性、食虫性鸟类、野兔等中型哺乳动物数量不断增加，使群落的物种多样性增加，食物链变长，食物网等营养结构变得更为复杂。
④灌木植物阶段
这一阶段，首先出现的是一些喜光的阳性灌木，它们常与高草混生形成高草灌木群落，以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。在这一阶段，食草性的昆虫逐渐减少，吃浆果，栖灌丛的鸟类会明显增加。林下哺乳类动物数量增多，活动更趋活跃，一些大型动物也会时而出没其中。
⑤乔木植物阶段
灌木群落的进一步发展，阳性的乔木树种开始在群落中出现，并逐渐发展成森林。至此，林下形成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。耐荫树种的增加，使阳性树种不能在群落内更新而逐渐从群落中消失，林下生长耐荫的灌木和草本植物的复合的森林群落就形成了。在这个阶段，动物群落变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，互相竞争，互相制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定。
2．水生演替系列
①自由漂浮植物阶段
这一阶段，湖底有机物的聚积，主要依靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒。天长日九，湖底逐渐抬高。
②沉水植物群落阶段
水深3-5米以下首先出现的是轮藻属的植物，构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机物积累加快，同时由于它们的残体在嫌气条件下分解不完全，湖底进一步抬高，水域变浅，继而金鱼藻、弧尾藻、黑藻、茨藻等高等水生植物种类出现。这些植物的生长能力强，垫高湖底作用的能力也就更强。此时大型鱼类减少，而小型鱼类增多。
③浮叶根生植物群落阶段
随着湖底变浅，出现了浮叶根生植物如眼子菜、莲、菱、芡实等。由于这些植物的叶在水面上，当它们密集后就将水面完全覆盖，使其光照条件变得不利于沉水植物的生长，原有的沉水植物将被挤到更深的水域。浮叶根生植物高大，积累有机物的能力更强，垫高湖底的作用也更强。，
④挺水植物群落阶段
水体继续变浅，出现了挺水植物，如芦苇、香蒲、水葱等。其中，芦苇最常见，其根茎极为茂密，常交织在一起，不仅使湖底迅速抬高，而且可形成浮岛，开始具有陆生环境的一些特点。这一阶段的鱼类进一步减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆虫进一步增多。
⑤湿生草本植物阶段
湖底露出地面后，原有的挺水植物因不能适应新的环境，而被一些禾本科、莎草科和灯心草科的湿生植物所取代。由于地面蒸发加强，地下水位下降，湿生草本群落逐渐被中生草本植物群落所取代。在适宜的条件下发育为木本群落。
⑥木本植物阶段
在湿生草本植物群落中，首先出现的是一些湿生灌木，如柳属、桦属的 一些种，继而乔木侵入逐渐形成森林。此时，原有的湿地生境也随之逐渐变成中生生境。在群落内分布有各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。整个水生演替系列实际上是湖沼填平的过程，通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的。
（二）次生演替系列
次生演替（secondary succession）是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。下面我们介绍亚热带东部常绿阔叶林群落和草原的次生演替。
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1．亚热带东部常绿阔叶林的次生演替
上述演替过程的长短,主要决定于群落受干扰的强度和所持续的时间。如果常绿阔叶林群落遭破坏和采伐的面积过大，或遭反复破坏，附近又缺乏种源，则容易造成水土流失。植被的进展演替过程会相当缓慢，甚至可能向相反的方向发展。
在森林群落的演替过程中，动物群落的演替也是十分明显的。如美国纽约州中部针叶林演替过程中，在草本植物群落阶段，生境比较开阔，蜜蜂、蝗虫、田鼠、野兔、百灵等是此时的代表动物。随着树木的出现，成层现象便日益明显，生境改变了，一年生植物时期的一些代表动物让位于其它动物，如白足鼠、红松鼠等取代了田鼠和棉尾兔；莺、维鹂等取代了百灵、蝗雀、等鸟类。总之每一个演替时期都有其特有的代表动物。
2．草原的放牧演替
草原群落的次生演替主要取决于对草原的利用方式。在没有放牧的情况下，草原由于水分条件的改善，会演替到中生化的草甸，但在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。这种现象和水分条件的恶化有关。土壤在强烈的牲畜践踏下变得坚实，其上层的正常结构遭到破坏，结果土壤的表面蒸发加强，水分情况因此恶化。
四．演替进展与逆行
群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替（progressive succession）。反之，如果是由顶极群落向着先锋群落演变，则称之为逆行演替（retrogressive succession）。
表 进展演替和逆行演替特征
进展演替 逆行演替
群落结构的复杂化 群落结构的简单化
地面的最大利用 地面的不充分利用
生产力的最大利用 生产力的不充分利用
群落生产力的增加 群落生产力的降低
新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成 残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成
群落的中生化 群落的旱生化和湿生化
群落环境的强烈改造 外界环境的轻微改造
Odum（1969，1976）认为演替是一个带有合乎道理的方向性的有序过程，因此可以预测；演替是群落改变物理环境的结果，因而可以控制，即“群落控制”（community controlled）；演替最后走向具有自我平衡（homeostasis）性质的稳态（顶极群落）。其演替的预期趋势如表。
表 演替的预期趋势（Odum， 1976）
项目 生态系统特征 演替阶段 顶极阶段
群落结构 种类组成 改变快速 改变极小
个体大小 小 大
自养生物的种类 增长 减少
异养生物的种类 增长 减少
物种多样性 低 高
总生物量 小 大
非生命有机物质 少 多
能流 总生产量（Pg） 增加 减少
净生产量（Pn） 高 低
群落呼吸量 低 高
Pg/R ﹥1 =1
Pg/B（生物量） 高 低
单位能量所支持的生物量 高 低
食物链 线状 网状
生物地化循环 矿物质循环 开放性 封闭性
生物与环境间营养物质交流速度 快 慢
碎屑物的作用 少 增加
养分保持能力 弱 良好
选择与调节 增长 快速增长 反馈调节
生产 数量变化 质量变化
生物间共性 弱 强
稳定性（抗干扰力） 弱 良好
生态位特化 宽 狭
生命周期 短而简单 长而复杂
信息 低 高
五．演替的理论
1．单元顶极假说（monoclimax theory）
该学说由美国的Clements（1916）提出，认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。至少在原则上，在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。该假说并把群落和单个有机体相比拟。
2．多元顶极理论（polyclimax theory）
由英国的A.G.Tansley（1954）提出,这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。
3.顶极-格局假说（climax pattern hypothesis）
由美国Whittaker（1953）提出，首先它认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。其次，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落，种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的种参与的、彼此相互联系的复杂而精巧的群落配置。
4.初始植物区系学说（initial floristic theory）
该学说是Egler于1954年提出来的，他认为任何一个地点的演替都取决于哪些物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为，演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。这一学说也被称为抑制作用理论。
5. 忍耐作用说（tolerance theory）
这是Conell 和Slatyer于1977年提出的，他们提出了三重机制说，包括促进理论和抑制理论。忍耐理论认为，演替早期先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它条件。演替就是靠这些种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。
6. 适应对策演替理论（adapting strategy theory）
该理论是Grime于1989年提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r-对策和k-对策的基础上，提出了植物的三种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做忍耐胁迫中。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可预测的。一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的种多为C-对策，而顶极群落中中则多为S-对策种。该学说对从物种的生活史、适应对策方面而理解演替过程作出了新的贡献。
7. 资源比率理论（resource ratio hypothesis）
该理论是Tilmam于1985年基于植物资源竞争理论提出的。它认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力之不同，组成群落的植物种已随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。该理论与促进作用演说有很大的相似指出。
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8. 等级演替理论（hierarchical succession theory）
该理论是Pickett等于1987年提出的 ，他们提出了一个关于演替原因和机制的登记概念框架有三个基本层次；第一，是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二层次以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频度和程度，对裸地的利用能力决定于种繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三层次是最详细的机制水平，包括立地-种因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。由于演替存在着明显的景观层次，各层次的动态又与演替的机理相关，因而该学说被认为是最有前途形成统一的演替理论框架的理论。
演替的机制理论尚有其它一些理论，但较有影响的主要是上述几种。
六．演替的模型
1.演替的时间函数
次生群落的演替过程，实际上我们可将之视为时间的函数。可用下面的函数来表示：
V=f(t)cl,p,r,o,py
式中，cl为气候参数，p为岩石圈参数，r为土壤参数，o为生物参数，py为热量参数。这些参数本身也是复合函数，因而V的实际应用应是很难的。但作为单因素的研究却是可能的。
2．群落的演替过程与模型
群落演替是一个动态的过程，在随时间的发展中，总有一些物种取代另一些物种，一个群落取代另一个群落的过程。在自然条件下，群落的演替总是遵循客观规律，从先锋群落经过一系列演替阶段而达到中生性的顶极群落，通过不同途径向着气候顶极或最优化的生态系统发展。对区域的群落的演替过程进行分析，有助于对退化生态系统恢复和重建的实践进行方向性的指导。下面我们以南亚热带森林群落的演替为例，说明如何用马尔柯夫模型来进行描述。
（1）南亚热带森林植被演替的过程分析
在南亚热带区域，在排除人为干扰的情况下，森林群落的演替进程一般遵循以下的过程。
演替阶段 群落类型
第一阶段 针叶林或其它先锋群落
第二阶段 以针叶树种为主的针阔叶混交林
第三阶段 以阳性阔叶树种为主的针阔叶混交林
第四阶段 以阳性植物为主的常绿阔叶林
第五阶段 以中生植物为主的常绿阔叶林
第六阶段 中生群落（顶极0
（2）植物群落演替的模型
植物群落的演替过程可以用马尔柯夫模型来表述。演替的线形模型可以通过马氏链来描述。如果我们把每个演替过程的阶段视为一个子系统或一个状态，植物群落的演替系列就是一个系统。在这个过程中，一个群落从一个阶段演变为另一个阶段，就意味着一个系统从一个状态变为另一个状态。如果群落的这种线形演替系统是一个确定的演替过程,演替要经历z个过程,其转移矩阵是(P),则其线形系统的行为可以描述如下图：
为了满足转移矩阵（P）稳定，我们需要假定植物的死亡率是不变的，这就意味着排除人类对演替的干扰因素。根据上述的公式，在相同的时间间隔中，演替的后一个状态可以由前一个状态所决定。其关系为：X2=PTX1，X3=PTX2等，这样我们得到一般公式：
Xi+1=PTXi
在这个公式中，i=1，2，3 …… n；PT=转移矩阵（P）；Xi为：
P11
P21
Xi=Pml
Xi为i时刻的状态向量，其分量P11、P21、…、Pml是i时刻群落中m个成分各占的百分比，亦即概率。从一个状态变为另一个状态的森林群落演替可以由种群的发展来加以说明。根据统计数据，用不同种的相对多度为指标。
线形模型有一些严格的假设，诸如假设演替过程其种群的死亡率不变，这在真实情况下是不可能的。事实上，生境和种间关系是不断变化的，死亡率也不可能稳定。在自然条件下不存在严格的线形系统，一些系统只能说是非线形系统，非线形演替模型是普遍的。非线形系统的研究复杂的多。然而，尽管整个演替是非线形的，而其分阶段可以认为是线形的或接近线形的。可以将整个演替过程切割为若干亚系统，形成局部线形化。这样基于
X2=PT1X1，X3=PT2X2 … 等来计算，则有一般式：
Xi+1=PiTXi
式中Xi 为演替过程的i状态（阶段），PiT为i状态中的转移矩阵，i=1，2，3 …… Z（Z为演替的终极状态）。这样可以对非线形演替系统的动态进行预测。
彭少麟、王泊荪（1995）利用上述模型研究了的南亚热带常绿阔叶林不同树种成分的更替率。
南亚热带群落更替过程林木成分更替表
今后25年现在 马尾松等先锋种 椎树、木荷等阳性常绿阔叶树种 厚壳桂、黄果厚壳桂等耐阴性常绿阔叶树种
马尾松等先锋种 20+6 66 8
椎树、木荷等阳性常绿阔叶树种 1 44+12 43
厚壳桂、黄果厚壳桂等耐阴性常绿阔叶树种 0 4 69+27
注：表中主对角线数据为该类种群25年后成活百分率加上25年间为同类种群所更替的百分率。
这意味着（P）可确定如下：
0.26 0.66 0.08
P= 0.01 0.56 0.48
0.00 0.04 0.96
根据调查,在马尾松或其它先锋林中,先锋种群的多度为90%,其它10%为地带性的常绿阳性树种。根据递推公式和（P），演替过程不同树种的成分变化可以计算得出，基于此可以划分演替阶段、预期演替过程和动态方向（如下表）。另外用非线形模型研究的结果如表。
表 南亚热带森林群落不同演替阶段的时间划分
林 龄（年） 0 ﹤25 25-50 50-75 75-150 150-∝
演替阶段 马尾松等先锋群落 以针叶乔木为优势的针阔叶混交林 以椎树、木荷等阳性常绿阔叶树种为优势的针阔叶混交林 以椎树、木荷等阳性常绿阔叶树种为优势的常绿阔叶林 以厚壳桂、黄果厚壳桂等耐阴植物为优势的常绿阔叶林 中生性常绿阔叶林
表 南亚热带森林群落演替过程林木成分线形预测
林龄 0 25 50 75 100 125 150 175 200 … ∝
马尾松等先锋树种 90 24 7 2 0 0 0 0 0 … 0
椎树、木荷等阳性树种 10 65 53 36 23 15 11 9 8 … 6
厚壳桂、黄果厚壳桂等 0 11 40 62 77 86 89 91 92 … 94
表 南亚热带森林群落演替过程林木成分线形预测
林龄 0 25 50 75 100 125 150 175 200 … ∝
马尾松等先锋树种 90 27 7 3 1 0 0 0 0 … 0
椎树、木荷等阳性树种 10 62 55 39 28 15 10 7 5 … 4
厚壳桂、黄果厚壳桂等 0 11 38 58 71 85 90 93 95 … 96
以上研究展示南亚热带森林群落演替的一般过程、规律、方向和速度，结果表明南亚热带森林群落演替的进展是较迅速的，退化生态系统的植被的恢复与重建，完全可以依据其演替发展的一般规律，人为地进行种类构建，加速退化生态系统的植被恢复。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:14
第四节 世界主要生物群落类型及分布规律
因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影响，地球上的生物群落是多种多样的。
首先生物群落可分为陆地生物群落和水生生物群落。本节将着重介绍陆地生物群落的类型和分布。
生物群落的划分是以植被的分类为基础的，地球上的植被类型虽然很复杂，但在陆地上呈大面积分布的地带性生物群落（biome）主要有以下几类：
森林：热带雨林
常绿阔叶林
落叶阔叶林
北方针叶林
草原：稀树草原
草原
荒漠
苔原
一．陆地生物群落的主要类型
（一）热带雨林
1．热带雨林是指分布于赤道附近的南北纬10℃之间的低海拔高温多湿地区，由热带种类所组成的高大繁茂、终年常绿的森林群落，为地球表面最为繁茂的植被类型。
2．植被特征：①种类组成特别丰富，均为热带分布的种类。②群落结构复杂：层次多而分层不明显，乔木高大挺直，分枝少，灌木成小树状，群落中附寄生植物发达，有叶面附生现象，富有粗大的木质藤本和绞杀植物。③乔木树种构造特殊：多具板状根、气生根、老茎生花等现象；叶子在大小形状上非常一致，全绿，革质，中等大小；多昆虫传粉。④林冠高低错落，色彩不一，无明显季相交替，终年常绿。
3．分布：主要分布于南北纬度10℃之间的区域，全球可分为三大群系。
①美洲雨林群系：主要分布亚马逊河流域，面积最大。
②非洲雨林群系：主要分布刚果盆地一带。
③亚洲雨林群系：主要分布在马来半岛、苏门答腊附近岛屿、婆罗洲、伊里安及菲律宾群岛。向西可达缅甸和印度的阿萨姆，向北经中南半岛可达中国的台湾、广东及云南南部，向东南可一直延伸到澳大利亚大陆的东部。以龙脑香科植物为标志。
④我国的热带雨林为北方边缘，不很典型，分布于台湾、两广、藏、滇的南部。群落中绞杀植物较多，但龙脑香科的种类不多。可分为湿润雨林、季雨林、山地雨林三个植被亚型。
4．动物及其生态。热带雨林中种类很多，但个体数量较少，且特化种类较多。动物的活动性低，很少有季节性的迁移现象，其生殖活动和数量变动受季节性的影响不明显。热带雨林中的代表动物主要有长臂猿、猩猩、眼镜蛇、懒猴、犀牛、蜂鸟、极乐鸟等。
（二）红树林
1．指分布于热带滨海地区受周期性海水侵淹的一种淤泥海滩上生长的乔灌木植物落。
2．植被特征：①主要由红树科的常绿种类组成，其次为马鞭草科、海桑科、爵床科等的种类，共10余科，30多种。②外貌终年常绿，林相整齐，结构简单，多为低矮性群落。③具特殊的胎生现象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、盐生的形态和生理特点。
3. 分布：有两个分布中心。
①东方红树林：分布于太平洋和印度洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。
②西方红树林：分布于太平洋东岸和大西洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。
③我国的红树林属东方红树林的一部分，主要分布于广东、福建沿海、广西和台湾。
4. 动物及其生态：生活在红树林中的哺乳动物种类和数量都较少，较为广泛分布的是水獭，东南亚红树林中有吃书叶的各种猴子，如长鼻猴和天狗猴等。两栖动物大都避开这种咸淡水环境。鸟类以苍鹭、鸬鹚、翠鸟和鹗等较为常见，鱼类以弹涂鱼为最多。其它有多种蟹类、藤壶类、蚊类、蠓类等生活在其中。
（三）热带季雨林
1. 指分布于热带有周期性干湿交替地区的，由热带种类所组成的森林群落。
2. 植物群落特征：①旱季乔木树种部分或全部落叶，季相变化明显。②种类组成、结构、高度等均不及雨林发达。③板状根、茎花现象、木质大藤、附生植物等均不及雨林发达。
3. 分布：不连续分布在亚洲、非洲和美洲的热带地区，其中以亚洲东南部最为发达。
4. 动物及其生态：由于该群落类型一方面与常绿雨林相毗邻，另一方面又与稀树草原想接壤，因此其动物区系，具有明显的过渡区或群落交错区的特征。常见的动物有独角犀、亚洲虎、野猪、印度野牛、原鸡、叶猴、罗猴、懒熊等等。
（四）热带旱生林
分布于热带干燥或半干燥的低海拔地区，小而多刺的乔木或灌木植物在群落中占优势。典型的植物有瓶子树、猴面包树、金合欢、大戟科和仙人掌科的一些肉质植物。大多数植物在旱季无叶，而在雨季十分繁茂。
（五）热带稀树草原
指分布于热带干燥地区，以喜高温、旱生的多年生草本植物占优势，并稀疏散布有耐旱、矮生乔木的植物群落。散生在草原背景中的乔木矮生且多分枝，具大而扁平的伞形树冠，叶片坚硬，具典型旱生结构。草本层以高约1米的禾本科植物占优势，亦具典型旱生结构。藤本植物非常稀少，附生植物不存在。该群落类型主要分布在非洲、南北美洲、澳洲和亚洲。我国在云南干热河谷，海南岛北部，雷州半岛和台湾的西南部均有分布。
(六)荒漠和半荒漠
分布在亚热带和温带（纬度30～40°之间）的副热带无风地区。例如，南美西岸的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亚荒漠等。最大的是连接亚洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亚大沙漠和东亚大沙漠，后者包括我国的柴达木、准葛尔、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低于250㎜，季节性明显。
在荒漠群落中，植物是一些特别耐旱的超旱生植物，他们从生理和形态结构上适应旱生环境，叶面缩小或退化，以小枝和茎代行光合作用，如猪毛菜属（Salsala）、碱蓬属（Suaecla）等。
荒漠中的动物，多数有冬季和夏季休眠以及贮存大量食物以备越冬的习性。夜出性的种类所占比例较高。代表动物在欧亚大陆荒漠有三趾跳鼠亚科、沙鼠科的啮齿类动物。鸟类中有百灵、隼等；北美荒漠则有棉尾兔、更格尔鼠和小韦鼠等。南美有美洲鸵鸟。澳洲的荒漠上有袋鼠、袋鼹等。
(七) 亚热带常绿阔叶林
1．常绿阔叶林是指分布在亚热带大陆东岸湿润地区的，由常绿的双子叶植物所构成的森林群落。又称照叶林、月桂树林、樟栲林等。
2．植被特征：①主要由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科等的常绿树种组成，区系成分极其丰富，地理成分复杂，富有起源古老的孑遗植物，或系统进化上原始或孤立的科属及特有植物；乔木层树种具有樟科月桂树叶子的特征：小型叶、渐尖、革质、光亮、无茸毛、排列方向与光线垂直等。②外貌中年常绿，林相整齐，季相变化不明显。③群落结构较为复杂，林木层、下木层均有亚层次的分化，草本层以蕨类植物为主。④藤本植物较为丰富，但多为革质或木质小藤，板根、茎花、叶面附生现象大大减少，附生植物中很少有被子植物。
3．分布：主要分布在东亚的中国、日本、朝鲜半岛，北美的佛罗里达半岛和加利福尼亚，南美的智利，非洲的那利群岛，澳洲的澳大利亚、新西兰以及北大西洋的马德拉群岛和加那利群岛等地。
我国是常绿阔叶林的集中分布区，面积最大，类型最多，南自南岭，北抵秦岭，西至青藏高原东缘，东到东南沿海岛屿，可分为北亚热带常绿、落叶阔叶混交林，中亚热带典型常绿阔叶林和南亚热带季风常绿阔叶林3个植被型，若干个植被亚型。
4．动物及其生态：亚热带常绿阔叶林内动物种类较为丰富，主要的哺乳动物是猴类和鹿类，著名的猴类为金丝猴、日本猴；鹿类如白唇鹿、毛冠鹿、白尾鹿等。中国西南地区分布的熊猫则是世界上最濒危的珍稀动物，被称为活化石。日本产的日本小睡鼠则是东亚产的唯一睡鼠，而澳大利亚的众多有袋动物都是独特的动物类群。
（八）硬叶常绿阔叶林
1．指分布于亚热带大陆西岸地中海式气候地区的，由硬叶常绿阔叶林树种所构成的森林群落。
2．植被特征：①主要由硬叶常绿阔叶树种所构成，其叶片具典型的旱生结构，坚硬革质，小型叶为主，被茸毛，无光泽，气孔深陷，排列与光线成锐角，或叶片退化（甚至成刺状），植株与花具强烈香味（挥发油）；②森林群落上层稀疏，树木较矮小，群落下层较为繁茂、密闭；③无附生植物，藤本植物很少。多年生草本植物尤以具鳞、球、根茎的地下牙植物特别丰富。
3. 分布：主要有三个集中分布区
①欧洲的地中海沿海：主要由木栓栎、刺叶栎等组成。
②北美西岸的加利福尼亚：主要由密花栎和禾叶栎等组成。
③大洋州西南和东南地区：按树属、金合欢等属为主。
④我国为山地类型（夏多雨、冬干冷），主要分布在西南，尤以金沙江中上游河谷两侧
山地为多，主要由高山栎等树种组成。
(九) 温带落叶阔叶林
1. 指分布于温带湿润海洋地区的，由落叶双子叶植物所构成的落叶森林群落。
2. 特征：①季相更替现象十分明显为其外貌的显著的特征；②中生性植物特别丰富，
乔木层有阔叶叶片、草质、柔软、无毛，生活型以地面芽和地下芽植物占优势，其次是高位芽植物；③结构简单，分层清楚，夏季林相郁闭，冬季林内明亮干燥；④层间植物在群落中作用不明显。
3. 分布：有三个集中分布区
①西欧和中欧：以山毛榉为主要建群种。
②北美的五大湖地区和大西洋沿岸：以美洲山毛榉和糖槭为建群种。
③东亚：主要分布在我国，以Quercus种群为代表。
④我国的落叶林分布面积较广，包括东北南部和华北大部，壳斗科的Quercus、
Castanea、Fagus在不同地区分别成为建群种。
4．动物及其生态：群落中消费者各有其特色，哺乳动物有鹿、獾、棕熊、野猪、狐、松鼠等，鸟类有野鸡、莺等，还有各种各样的昆虫。群落中净初级生产量仅养活着小量的动物，而动物的生物量又集中在土壤动物上。
（十）温带草原
温带草原出现于中等程度干燥、较冷的大陆性气候地区。这种草原在北美、南美和欧洲都有分布。我国主要以内蒙古和大兴安岭以西的广大地区，向西逐渐过渡成荒漠。植被分层简单，以多年生的禾本科草类占优势，其中以针茅属植物最为丰富，还有沙草科、豆科等植物。有明显的季相变化。代表动物有高鼻羚羊、野驴、骆驼以及小型的黄鼠、跳鼠、仓鼠等，北美草原上有草原犬鼠、长耳兔、草原松鸡等。
（十一）北方针叶林
冬季严寒，夏季温暖湿润，年温差较大。主要代表树种有云杉、冷杉和松。林冠一般不茂密，林下灌木、苔藓、地衣较多。代表动物有驼鹿、猞猁、紫貂、雪兔、狼獾、林莺、松鸡等。大部分有季节迁徙现象。该类型分布横跨亚、欧和北美温带地区。在我国主要分布于大兴安岭和阿尔泰山。
（十二）冻原
冻原又称苔原，出现在高纬度和高海拔的寒冷地区，分布于欧亚大陆和饿北美北部沿海地区，也包括北冰洋中的岛屿。我国只有高山冻原，分布在长白山和阿尔泰山西部高山带。冻原的优势植物是多年生灌木、苔草、禾草、苔藓和地衣，植被的高度一般只有几厘米。冻原的典型动物有驯鹿、旅鼠、北极狐、北极黄鼠，在美洲还有麝香牛、雷鸟和雪枭。
二．群落分布规律
（一）概念
地球表面的热量是随着所在纬度的位置而变化的，水分则随着距离海洋的远近，以及大气环流和洋流等的变化而变化。水热结合导致植被呈地带性分布，一方面沿纬度方向成带状发生有规律的更替，称为纬度地带性；另一方面从沿海向内陆方向成带状发生有规律的更替，称为经度地带性。此外，随着海拔高度的增加，气候、土壤和动植物群落也发生有规律的更替，称为垂直地带性。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:16
2. 水平分布规律
1．纬度地带性分布规律
（1）世界植被纬度地带性分布规律
北半球自北到南依次出现：寒带苔原→寒温带针叶林→温带落叶阔叶林→亚热带常绿阔叶林→热带雨林。
欧亚大陆中部和北美中部，自北向南依次出现：苔原→针叶林→落叶阔叶林→草原→荒漠。
（2）我国植被纬度地带性分布规律
东部湿润森林区，自北向南依次为：寒温带针叶林→温带落叶阔叶林→北亚热带常绿落叶阔叶混交林→中亚热带常绿阔叶林→南亚热带季风常绿阔叶林→热带雨林、季雨林。
西部内陆腹地，受强烈的大陆性气候的影响，由于青藏高原的隆起，从北至南出现的一系列东西走向的巨大山系，打破了原有的纬度地带性，因此自北向南的变化如下：
温带荒漠、半荒漠带→暖温带荒漠带→高寒荒漠带→高寒草原带→高寒山地灌丛草原带。
2．经度地带性分布规律
（1）世界植被经度地带性分布规律
北美的中部，东面是大西洋，西面是太平洋，但被经向的落基山脉所阻隔，植被从东向西依次更替为：
（东）森林棗→草原棗→半荒漠棗→荒漠棗棗棗→森林（西）
落基山脉
（2）我国植被经度地带性分布规律
在我国温带地区表现较为明显，从东南至西北其变化规律如下：
（二）垂直分布规律
山体的植被垂直带，是反映山体所处的一定纬度和饿一定经度的水平地带性的特征，植被垂直地带性是从属于水平地带性的特征，在水平地带性和饿垂直地带性的相互关系中，水平地带性是基础，它决定着山地垂直地带的系统。
1．某一山体植被垂直带分布，与山体所处的纬度开始到极地为止的水平植被带分布顺序相对应。
例如，黄山位于中亚热带地区，其山体植被垂直带的变化，与山体所处纬度开始自南向北植被的纬度地带性变化规律相对应。黄山植被垂直带谱如下：
（1）500～1100米 常绿阔叶林 （6）﹤800米 马尾松林
（2）900～1250米 常绿落叶阔叶混交林 （7）﹥800米 台湾松林
（3）1200～1500米 落叶阔叶林
（4）1400～1750米 山地矮林和山地灌丛
（5）1600～1840米 山地草甸
2．体现经度地带性的山体垂直带的组成情况，还与该经度地带所处的纬度有一定的相关性。经度起点的植被垂直带，向上首先变为同纬度的海洋性植被（即近海洋处同高度的植被类型），而后，随着海拔的升高，出现与纬度地带性相应的植被带。
如高山是处于热带的荒漠地区，则山麓平地的地带性的植被类型为干荒漠，随着山地的上升，依次的理想分布为干草原（或稀树草原）→疏林灌丛→常绿阔叶林→夏绿林→亚高山针叶林→高山灌丛→高山草地→高山冻原→冰雪带。
如天山北坡山地的植被垂直分布大致如下：
（1）500～1000米 荒漠带
（2）1000～1700米 山地荒漠草原和山地草原带
（3）1700～2700米 山地针叶林带
（4）2700～3000米 亚高山草甸带
（5）3000～3800米 高山草甸、高山垫状植被和终年冰雪带。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:17
第四章 生态系统
第一节 什么是生态系统
生物群落与其生存环境之间，以及生物种群相互之间密切联系、相互作用，通过物质交换、能量转换和信息传递，成为占据一定空间、具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体，称为生态系统(ecosystem)。
生态系统是现代生态学的重要研究对象，20世纪60年代以来，许多生态学的国际研究计划均把焦点放在生态系统，如国际生物学研究计划（IBP）其中心研究内容是全球主要生态系统（包括陆地、淡水、海洋等）的结构、功能和生物生产力；人与生物圈计划（MAB）重点研究人类活动与生物圈的关系；4个国际组织成立了“生态系统保持协作组（ECG）”，其中心任务是研究生态平衡及自然环境保护，以及维持改进生态系统的生物生产力。
目前有关生态系统的研究，主要集中在5个方面：
1. 自然生态系统的保护和利用 各种各样的自然生态系统有和谐、高效和健康的共同特点，许多野外研究表明，自然生态系统中具有较高的物种多样性和群落稳定性。一个健康的生态系统比一个退化的更有价值，它具有较高的生产力，能满足人类物质的需求，还给人类提供生存的优良环境。因此，研究自然生态系统的形成和发展过程、合理性机制、以及人类活动对自然生态系统的影响，对于有效利用和保护自然生态系统均有较大的意义。
2. 生态系统调控机制的研究 生态系统是一个自我调控（Self- regulation）的系统，这方面的研究包括：自然、半自然和人工等不同类型生态系统自我调控的阈值；自然和人类 活动引起局部和全球环境变化带来的一系列生态效应；生物多样性、群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制。
3. 生态系统退化的机制、恢复及其修复研究 在人为干扰和其他因素的影响下，有大量的生态系统处于不良状态，承载着超负荷的人口和环境负担、水资源枯竭、荒漠化和水土流失在加重等，脆弱、低效和衰退已成为这一类生态系统的明显特征。这方面的研究主要有：由于人类活动 而造成逆向演替或对生态系统结构、重要生物资源退化机理及其恢复途径；防止人类与环境关系的失调；自然资源的综合利用以及污染物的处理。
4. 全球性生态问题的研究 近几十年来，许多全球性的生态问题严重威胁着人类的生存和发展，要靠全球人类共同努力才能解决的问题，如臭氧层破坏、温室效应、全球变化等。这方面的研究重点在：全球变化对生物多样性和生态系统的影响及其反应；敏感地带和生态系统对气候变化的反应；气候与生态系统相互作用的模拟；建立全球全球变化的生态系统发展模型；提出全球变化中应采取的对策和措施等。
5. 生态系统可持续发展的研究 过去以破坏环境为代价来发展经济的道路使人类社会走进了死胡同，人类要摆脱这种困境，必须从根本上改变人与自然的关系，把经济发展和环境保护协调一致，建立可持续发展的生态系统。研究的重点是：生态系统资源的分类、配置、替代及其自我维持模型；发展生态工程和高新技术的农业工厂化；探索自然资源的利用途径，不断增加全球物质的现存量；研究生态系统科学管理的原理和方法，把生态设计和生态规划结合起来；加强生态系统管理（ecosystem management）、保持生态系统健康（ecosystem health）和维持生态系统服务功能（ecosystem service）。
第四章 生态系统
第二节 生态系统组分及结构
（一）生态系统成分，不论是陆地还是水域，或大或小，都可以概括为生物组分和环境组分两大组分。
1.生物组分
多种多样的生物在生态系统中扮演着重要的角色。根据生物在生态系统中发挥的作用和地位而或分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。
（1） 生产者（producers），又称初级生产者（primary producers），指自养生物，主要指绿色植物，也包括一些化能合成细菌。这些生物能利用无机物合成有机物，并把环境中的太阳能以生物化学能的形式第一次固定到生物有机体中。初级生产者也是自然界生命系统中唯一能将太阳能转化为生物化学能的媒介。
（2）大型消费者（macro-consumers），指以初级生产的产物为食物的大型异养生物，主要是动物。
（3）分解者（composers），指利用动植物残体及其它有机物为食的小型异养生物，主要有真菌、细菌、放线菌等微生物。小型消费者使构成有机成分的元素和贮备的能量通过分解作用又释放到无机环境中去。
2. 环境组分
（1）辐射。其中来自太阳的直射辐射和散射辐射是最重要的辐射成份，通常称短波辐射。辐射成分里还有来自各种物体的热辐射，称长波辐射。
（2）大气。空气中的二氧化碳和氧气与生物的光合和呼吸关系密切，氮气与生物固氮有关。
（3）水体。环境中的水体可能存在形式有湖泊、溪流、海洋等，也可以地下水、降水的形式出现。水蒸气弥漫在空中，水分也渗透在土壤之中。
（4）土体，泛指自然环境中以土壤为主体的固体成份，其中土壤是植物生长的最重要基质，也是众多微生物和小动物的栖息场所。自然环境通过其物理状况(如辐射强度、温度、湿度、压力、风速等)和化学状况(如酸碱度、氧化还原电位、阳离子、阴离子等)对生物的生命活动产生综合影响。
（二）生态系统的食物链(Food chain)和食物网（Food web）
1. 食物链
生态系统中贮存与有机物中的化学能，通过一系列的吃与被吃的关系，把生物与生物紧密地联系起来，这种生物成员之间以食物营养关系彼此联系起来的序列，称为食物链 (Food chain)。食物链中每一个生物成员称为营养级（trophic level）。
按照生物与生物之间的关系可将食物链分成四种类型。
（1）捕食食物链，指一种活的生物取食另一种活的生物所构成的食物链。捕食食物链都以生产者为食物链的起点。如植物Õ 植食性动物Õ 肉食性动物。这种食物链既存在于水域，也存在于陆地环境。如草原上的青草Õ 野兔Õ 狐狸Õ 狼；在湖泊中，藻类Õ 甲壳类Õ 小鱼Õ 大鱼。
（2）碎食食物链，指以碎食（植物的枯枝落叶等）为食物链的起点的食物链。碎食被别的生物所利用，分解成碎屑，然后再为多种动物所食构成。其构成方式：碎食物Õ 碎食物消费者Õ 小型肉食性动物Õ 大型肉食性动物。在森林中，有90%的净生产是以食物碎食方式被消耗的。
（3）寄生性食物链，由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。如哺乳动物或鸟类Õ 跳蚤Õ 原物动物Õ 细菌Õ 病毒。
（4）腐生性食物链，以动、植物的遗体为食物链的起点，腐烂的动、植物遗体被土壤或水体中的微生物分解利用，后者与前者是腐生性关系。
在生态系统中各类食物链具有以下特点：
（1）在同一个食物链中，常包含有食性和其它生活习性极不相同的多种生物。
（2）在同一个生态系统中，可能有多条食物链，它们的长短不同，营养级数目不等。由于在一系列取食与被取食的过程中，每一次转化都将有大量化学能变为热能消散。因此，自然生态系统中营养级的数目是有限的。在人工生态系统中，食物链的长度可以人为调节。
（3）在不同的生态系统中，各类食物链的比重不同（图1）。
（4）在任一生态系统中，各类食物链总是协同起作用。
2. 食物网（Food web）
生态系统中的食物营养关系是很复杂的。由于一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网。食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力。这种以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:18
第三节 生态系统的主要过程
一、生态系统的物种流动
自然界中众多生物是在不同生境中生存和发展起来的，通过物种流动扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系，产生复杂而深远的影响。
1. 物种流的含义
物种流（species flow）是指物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。物种流是生态系统一个重要过程，它扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系。提高了生态系统的服功能。
物种流主要有三层含义：（1）生物有机体与环境之间相互作用所产生的时间、空间变化的过程；（2）物种种群在生态系统内或系统之间格局和数量的动态，反映了物种关系的状态，如寄生、捕食、共生等；（3）生物群落中物种组成、配置，营养结构变化，外来种（exotic species）和本地种（native species）的相互作用，生态系统对物种增加和空缺的反应等。
自然界中众多的物种在不同生境中发展，通过流动汇集成一个个生物群落，赋予生态系统以新的面貌。每个生态系统都有各自的生物区系。物种既是遗传单元，又是适应变异的单元。同一物种个体可自由交配，共享共有的基因库（gene pool），一个物种具有一个独特的基因库。所以，物种流亦就意味着基因流（gene flow）。
流动、扩散是生物的适应现象，通过流动，扩大了生物的分布区域，扩大了新资源的利用；改变了营养结构；促进了种群间基因物质的交流，形成异质种群又称复合种群或超种群（metapopulation）；经过扩散和选择把最适合的那些个体保留下来。一个多样化的基因库更有利于物种的发展。尽管如此。种群在流动扩散中并不能保证每个个体都有好处，即使当环境极度恶化，代价很大，但通过扩散仍然增大了保留后代的概率。
2. 物种流的一些特点
（1）迁移和入侵。物种的空间变动可概括为无规律的生物入侵（biological invasion）和有规律的迁移（migration）两大类。有规律的迁移多指动物依靠主动和自身行为进行扩散和移动，一般都是固有的习性和行为的表现，有一定的途径和线路，跨越不同的生态系统。而生物入侵是指生物由原发地侵入到另一个新的生态系统的过程，入侵成功与否决定于多方面的因素。
（2）有序性（order）。物种种群的个体移动有季节的先后；有年幼、成熟个体的先后等。
（3）连续性（continuous movement）个体在生态系统内运动常是连续不断的，有时加速、有时减速。
（4）连锁性（chain reaction）。物种向外扩展常是成批的。东亚飞蝗先是少数个体起飞，然后带动大量蝗虫起飞。据报道，非洲沙漠蝗在1889年一次飞越红海的蝗群面积约有2000数量约有2500亿只。
3 物种流对生态系统的影响
（1）物种的增加和去除对生态系统的影响
Brown和Heshe (1990)通过12年的实验研究证实，把生态条件相似的三种更格卢鼠（Sipdomys spectabilis, D.ordii , D. merriami）去除后，其生态系统从沙漠灌木 变成了干旱草原，多年生草本植物Firagrostris lehmannian增加了20多倍，一年生植物Aristida adscensions增加了大约3倍。另外两种矮小一年生草本植物Boutelous aristidoides 和 B.barbata也有增加。采食种子的鸟类有所减少；6种典型干旱草原啮齿类的数量增加。罗亚尔岛是北美的一个小岛，岛上以北方植物为主。驼鹿（Alces alces）是喜食落叶灌木和嫩枝芽。每头成年驼鹿一年中取食量为3000~5000kg的干物质。有人预言一旦驼鹿引入便会产生巨大影响。该岛于1948年建立了实验场地和围拦。试验表明，驼鹿的存在引起了生态系统一系列变化（Pastor et al. 1993）。驼鹿喜食先长出嫩枝芽的三种植物：白杨、小香油树和白桦树而不食云杉和香油松，这样的取食造成了森林的树种减少而下层灌木和草本植物发达。经过一段时间，这种取食方式造成物种组成的迅速变化，从硬木林变成了云杉林，出现森林中云杉占优势的局面。云杉生长慢，林地的落叶的质和量都降低，叶分解慢，营养物质少。结果，驼鹿啃食的地方矿质营养物的有效性和微生物的活动均有所减弱。
太平洋上关岛鸟类大量死亡。据统计，18种本地鸟中有17处于濒危和绝灭的境地，引起了人们的关注。Savige (1987）证实，是由于该岛引进了一种天敌，黑尾林蛇（Boiga irreguturis）。它不仅捕食了岛上鸟类，造成大量鸟类绝灭，而且，这种蛇对关岛上另一种动物棗夜行蜥蜴亦产生了同样的结果。
（2）入侵物种通过资源利用改变了生态过程
晶态冰树（Mesembryanthemum cystallinum）入侵了美国加利福尼亚一些群岛，带来土壤盐份的变化。这种树在利用土壤盐份方面是不同于群落中的其他物种，它能使土壤表面的盐份加重和沉积。由于晶态冰树沉积盐份，改变了土壤的营养输送过程，沉积的盐又抑制了其他植物的萌发和生长。这些岛屿就成为单一晶态冰树的生长区。伴随这样的巨变，消除了那些不能以冰树为食的动物，从而改变了群岛生态系统的营养结构。
有的入侵物种改变资源的利用或资源更新，从而改变了资源的利用率。大西洋加那利群岛（Canary Is.）上生长的一种固氮植物称为火树（Myrica faya）侵入了夏威夷，占据了岛上大部分湿地和干树林，面积约34803.7km2 。这些树每年给土壤所固定的氮是本地植物所固定氮的4倍，早在1800年夏威夷火山周围的灰质壤，缺乏氮肥，这里的植物群落就没有固氮植物。火树入侵后，土壤含氮量大增，提高了生产力，促进了矿质营养的循环，为新的入侵物种提供了沃土。
（3）物种丧失、空缺所造成分解作用及其速率的影响
印度洋马里恩岛（Marion Island）岛上缺乏食草性哺乳动物，生态系统中的食碎屑动物就占有重要位置，有象鼻虫、蜗牛和蚯蚓的无脊椎动物。特有本地种是马里恩无翅蛾（Pringleophaga marioni）成为处理有机物的主要物种，平均生物量为9.3kg /（hm2.年）。 Crafford (1990)估算，无翅蛾每年分解出理的落叶为1500kg/hm2 ，占该岛最大初级生产量的50%。这种蛾类幼虫活动的过程大大加强了微生物的活动和重要营养物质的释放。Smith 和Steenkamp（1990）做了个试验，把幼虫放入有落叶的微环境中，氮和磷的矿化作用得到加强，氮提高到10倍，而磷提高到3倍，得出结论：P.marioni是岛上营养物质矿化作用中的最主要角色。
1818年猎海豹的海轮把小家鼠（Mus musculus）偶尔带到了岛上。小家鼠以多种食碎屑的无脊椎动物为食，每年取食P.marion占食物总量的50%~75%，造成至少1000kg/hm2落叶不能分解。如果没有小家鼠，蛾类幼虫处理落叶应是2500kg/（hm2.年）。显然小家鼠的进入，使得P.marioni 等幼虫和其他无脊椎动物空缺，强烈地改变了马里恩岛生态系统物质循环过程。
太平洋圣诞岛上陆地红蟹（Gecarcoidea natalis）对海岛生态系统产生强烈的影响。它是雨林底层的主要消费者。食性杂、取食种子、苗木、果实和落叶，又是一种重要树苗和藤本幼苗的食草动物。在几天内把18种植物幼苗吃掉29%~35%，把大量森林底层的果实和种子搬到巢穴中。
这种蟹是热带岛屿上重要成员，密度范围为：0.8~2.6头/hm2 ，生物量平均0.8t/hm2 （O’Dowd and Lake 1989,1990,1991）。野外试验观测到它可在12小时内把17种植物的绝大部分繁殖体搬走。这种蟹可搬运和吃掉雨林落叶的30%~50%。又据Green (1993）的试验表明，蟹可把每年落叶的39%~80%般走处理掉，陆地红蟹巢穴口附近土壤中的有机物质和许多矿质元素（如N、P、K、Ca 和Mg）等含量较高。不仅如此，陆地红蟹还抑制和减少了非洲陆地蜗牛（Achatina fulica）。分布格局表明，有蟹的地方无蜗牛，蜗牛被挤到边缘林带。
（4）对生态系统间接的影响
外来种侵入后改变原有生态系统的干扰机制，从而改变了生态过程。热带一些岛屿普遍受到火的干扰。例如，在大洋州岛屿上引入外来草种，通过增加落叶层积累燃料，增加了火的发生频率，而原先本地种几乎没有和火相接触的机会。因此，区域内火燃烧后本地种的多度和数量都会急剧下降。外来的草Schizachyrium condensatum 入侵了夏威夷季节性干旱的林地，使火灾发生更加频繁，面积不断扩大。本地植物物种的多度和盖度沿着外来种分布成带状下降而使本地的优势树种Metrosideros, Polymorpha 和林下优势灌木Styphie taniameal消失。不仅使本地种数量明显下降，又使地面上氮流失加大并改变了系统内氮库的分布状况。
总之,一个外来种一旦入侵成功对生态系统的影响是多方面的。（1）改变原有系统内的成员和数量；（2）改变了系统内营养结构；（3）改变了干扰、胁迫的机制；（4）获取和利用资源上不同于本地物种。只要具备其中的一条，许多入侵的外来种就能够直接或间接地改变生态系统过程。
二、生态系统能量流动
1 .生态系统中能量存在的形式
能量在生态系统中以多种形式存在，主要有以下5种。
（1）辐射能，来自光源的光量子以波状运动形式传播的能量，在植物光化学反应中起着重要的作用；
（2）化学能，化合物中贮存的能量，它是生命活动中基本的能量形式；
（3）机械能，运动着的物质所含有的能量。动物能够独立活动就是基于其肌肉所释放的机械能；
（4）电能，电子沿导体流动时产生的能量。电子运动对生命有机体的能量转化是非常重要的；
（5）生物能，凡参与生命活动的任何形式的能量均称为生物能。
此外，热能是大家众所周知的能量形式。热能在同一温度下是不能做功的。不同温度下，由高热区向低热区流动，称为热流。以上所述各种形式的能，最终都要转化为热这一形式。
生态系统中这些不同形式的能量可以贮存和相互转化，如辐射能量可以转变成其他的运动形式能。
2 .生态系统能量流遵循热力学定律
（1）热力学第一定律
又称为能量守恒与转化原理，它指热（Q）与机械功（W）之间是可以转化的，即 W=JQ，式中：J为热功当量，J=4.1885焦耳/卡
在生态系统中，能量的形式不断转换，如太阳辐射能，通过绿色植物的光合作用转变为存在于有机物质化学键中的化学潜能；动物通过消耗自身体内贮存的化学潜能变成爬、跳、飞、游的机械能。在这些过程中，能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。因此，对于生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量，并列出平衡式和编制能量平衡表。
（2） 热力学第二定律
热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率的规律。若用自由能（free energy,即系统的可用能）概念表述热力学第二定律，则可表示为：①物体自由能的提高不可能是一个自发的过程；②任何产生自由能贮备的能量转换都不可能达到百分之百有效。
熵（entropy）是系统热量被温度除后得到的商，在一个等温过程中，系统的熵值变化（△S）为：△S=△Q/T。式中，△Q为系统中热量变化（焦耳），T是系统的温度（。K）。
若用熵概念表示热力学第二定律，则①在一个内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减；②开放系统从一个平衡态的一切过程使系统熵值与环境熵值之和增加。
生态系统是一个开放系统，它们不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出环境。
3. 生态系统中的能源和能流路径
太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源。太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境；紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应；可见光为植物光合作用提供能源。除太阳辐射外，对生态系统发生作用的一切其他形式的能量统称为辅助能。辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化，对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用。辅助能分为自然辅助能（如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用）和人工辅助能（如施肥、灌溉等）。
生态系统中能量流动的主要路径为，能量以日光（Sunlight)形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。
4. 能量是单向性和逐级减少
生态系统能量的流动是单一方向的（one way flow of energy）。能量以光能的状态进入状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中。
能量在生态系统中的流动，很大部分被各个营养级的生物利用，通过呼吸作用以热的形式散失。散失到空间的热能不能再回到生态系统参与流动。因为至今尚未发现以热能作为能源合成有机物的生物。
从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程，这是因为：（1）各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；（2）各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化；（3）生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总要消耗一部分能量。
三、生态系统物质循环
1. 物质循环的基本原理──物质不灭定律和质能守恒定律
物质不灭定律认为，化学方法可以改变物质的成分，但不能改变物质的量，即在一般的化学变化过程中，察觉不到物质在量上的增加或减少。
质能守恒定律认为，世界不存在没有能量的物质质量，也不存在没有质量的物质能量。质量和能量作为一个统一体，其总量在任何过程中都保持不变的守恒。
质能守恒和物质不灭定律在生态学的运用，使得物流过程平衡表的制作成为可能。
2. 物质循环的几个基本概念
（1）生物地球化学循环：各种化学元素在不同层次、不同大小的生态系统内，乃至生物圈里，沿着特定的途径从环境到生物体，又从生物体再回归到环境，不断地进行着流动和循环的过程。
（2）地质大循环：物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈（气圈，水圈，岩石圈，土壤圈，生物圈）的循环的过程。这是一种闭合式循环。
（3）生物小循环：环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用。这是一种开放式循环。
（4）物质循环的库：物质在循环过程中被暂时固定、储存的场所称为库。生态系统中各组分都是物质循环的库，如植物库、动物库、土壤库等。在生物地球化学循环中，库可分为储存库（Reservoir pool，容积大，物质交换活动缓慢，一般为环境成分）和交换库（Exchange pool，容积小，交换快，一般为生物成分）。
（5）物质循环的流：物质在库与库之间的转移运动状态称为流。
（6）循环效率：生态系统中某一组分的贮存物质，一部分或全部流出该组分，但未离开系统，并最终返回该组分时，系统内发生了物质循环。循环物质（FC）占总输入物质（F1）的比例，称为物质的循环效率（EC）（ EC=FC/FI）。
（7）生物积累（bioaccumulation)：生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，体内来自环境的元素或难分解化合物的浓缩系数不断增加的现象。
（8）生物浓缩（bioconcentration)：生态系统中同一营养级上的许多生物种群或者生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中的浓度的现象，又称为生物富集（biological enrichment)。
（9）生物放大(biomagnification)：在生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种元素或难分解化合物在生物体中浓度随着营养级的提高而逐渐增大的现象。
3. 生物地球化学循环的类型
根据物质在循环时所经历的路径不同，从整个生物圈的观点出发，并根据物质循环过程中是否有气相的存在，生物地球化学循环可分为气相型和沉积型两个基本类型。
（1）气相型（gaseous type)：其贮存库是大气和海洋。气相循环把大气和海洋相联系，具有明显的全球性。元素或化合物可以转化为气体形式，通过大气进行扩散，弥漫于陆地或海洋上空，在很短的时间内可以为植物重新利用，循环比较迅速，例如CO2、N2、O2等，水实际上也属于这种类型。由于有巨大的大气贮存库，故可对干扰能相当快地进行自我调节（但大气的这种自我调节也不是无限度的）。因此，从地球意义上看，这类循环是比较完全的循环。值得提出的是 ，气相循环与全球性三个环境问题（温室效应，酸雨、酸雾，臭氧层破坏）密切相关。
（2）沉积型(sedimentary type)：许多矿物元素其贮存库在地壳里。经过自然风化和人类的开采冶炼，从陆地岩石中释放出来，为植物所吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移。然后，由动植物残体或排泄物经微生物的分解作用，将元素返回环境。除一部分保留在土壤中供植物吸收利用外，一部分以溶液或沉积物状态随流水进入江河，汇入海洋，经过沉降、淀积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成。这类循环是缓慢的，并且容易受到干扰，成为“不完全”的循环。沉积循环一般情况下没有气相出现，因而通常没有全球性的影响。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:20
4. 几种重要物质的循环及其与全球变化
（1）碳循环：碳是生命骨架元素。环境中的CO2通过光合作用被固定在有机物质中，然后通过食物链的传递，在生态系统中进行循环。其循环途径有：①在光合作用和呼吸作用之间的细胞水平上的循环；②大气CO2和植物体之间的个体水平上的循环；③大气CO2──植物──动物──微生物之间的食物链水平上的循环。这些循环均属于生物小循环。此外，碳以动植物有机体形式深埋地下，在还原条件下，形成化石燃料，于是碳便进入了地质大循环。当人们开采利用这些化石燃料时，CO2被再次释放进入大气。
第二次工业革命以来，大量化石燃料的燃烧，改变了原有的碳素平衡状态。每年因燃烧放回到大气中的化石燃料碳50?/FONT>60亿吨，因农业土壤耕作返回大气的碳约20亿吨（1970年估计值），同时由于森林被砍伐，减少了对CO2的固定，因此，尽管海洋能够吸收近2/3的额外碳源，仍然避免不了全球大气CO2浓度的升高。过去100年中（1860?/FONT>1960）大气中CO2浓度由290ppm升高到314ppm。最近的20年中，大气CO2浓度平均每年增加1ppm（由314ppm升高到336ppm，图 ）。虽然CO2浓度增高有利于植物光合作用的增强，但CO2的“温室效应”将导致全球温度升高和降水分布的改变。使得纬度较高的地区，由于温度变暖而更加干旱，甚至使极地冰盖层融化，导致海平面上升。有人预测到2000年时，大气中CO2浓度可能上升到375?/FONT>400ppm。如果CO2浓度由0.03%增高到0.06%，则地球平均温度将上升2.9℃，赤道附近温度上升1.45℃；两极附近温度将上升8?/FONT>9℃。但如果南极温度上升6℃，就将由于冰川的融化而使海平面升高6米左右。这不能不说是个值得全球人类关注的问题。
农业生态系统中碳的同化随工业辅助能的投入而增加，但动植物残体和排泄物中的碳是以有机物形式返回土壤，还是以CO2形式返回大气.若是后种形式，则土壤微生物的碳源将会减少，土壤有机质可能下降，造成地力衰退。
（2）氮循环
氮是生命代谢元素。大气中氮的含量为79%，总量约3.85×1015吨，但它是一种很不活泼的气体，不能为大多数生物直接利用。只有通过固氮菌的生物固氮、闪电等的大气固氮，火山爆发时的岩浆固氮以及工业固氮等4条途径，转为硝酸盐或氨的形态，才能为生物吸收利用（图)。
在生态系统中，植物从土壤中吸收硝酸盐，氨基酸彼此联结构成蛋白质分子，再与其他化合物一起建造了植物有机体，于是氮素进入生态系统的生产者有机体，进一步为动物取食，转变为含氮的动物蛋白质。动植物排泄物或残体等含氮的有机物经微生物分解为CO2、H2O和NH3返回环境，NH3可被植物再次利用，进入新的循环。氮在生态系统的循环过程中，常因有机物的燃烧而挥发损失；或因土壤通气不良，硝态氮经反硝化作用变为游离氮而挥发损失；或因灌溉、水蚀、风蚀、雨水淋洗而流失等。损失的氮或进入大气，或进入水体，变为多数植物不能直接利用的氮素。因此，必须通过上述各种固氮途径来补充，从而保持生态系统中氮素的循环平衡。
开发生物固氮资源对增加农业生态系统的氮素输入，提高生物产量具有重要意义。生产化学氮肥需要耗费大量能源，并且可能造成环境的污染。在生物固氮资源方面，豆科作物的共生固氮占全球生物固氮总量的40%左右。我国目前在农业上利用有大豆、花生、蚕豆、绿豆、豇豆、扁豆等，以及各种豆科牧草和豆科绿肥，包括紫云英、苕子、箭舌豌豆、紫苜蓿、三叶草、草木樨等。与根瘤菌共生的非豆科植物有桤木属(Alnus)、杨梅属(Myrica)、木麻黄属(Casuarina)、马桑属(Coriaria)、银杏属(Gingko)、胡颓子属(Elaegnus)等的一些种类。红萍是一种水生蕨类植物，叶腔中有固氮蓝藻共生，其生长快，固氮率高，每公顷萍体产量可达22500?/FONT>30000kg，含纯氮75kg左右。在自生固氮资源方面，主要是固氮蓝藻。固氮蓝藻在我国各地有广泛分布，已发现的主要有念珠藻、鱼腥藻、筒胞藻等，特别是南方各地分布的一种陆生念珠藻棗地耳，可以在裸露岩石上和贫瘠的土壤上生长，有明显的固氮作用。其次，农田中分布的好气性自生固氮菌和嫌气性固氮梭菌是依赖有机能源的异养菌，固氮量为2?/FONT>3kg/ hm2。各种土地的固氮能力，稻田约30kg/ hm2；草地约15kg/ hm2；森林约10kg/ hm2；旱地约3kg/ hm2。
（3）水循环
水是生命基础元素。水既是一切生命有机体的重要组成成分，又是生物体内各种生命过程的介质，还是生物体内许多生物化学反应的底物。水是生物圈中最丰富的物质，水以固、液、气三态存在。环境水分对生物的生命活动也有着重要的生态作用。
地球的海洋、冰川、湖泊、河流、土壤和大气中含有大量的水。海洋中的液态咸水约占总量的97%。陆地、大气和海洋中的水，形成了一个水循环系统。水在生物圈的循环，可以看作是从水域开始，再回到水域而终止。水域中，水受到太阳辐射而蒸发进入大气中，水汽随气压变化而流动，并聚集为云、雨、雪、雾等形态，其中一部分降至地表。到达地表的水，一部分直接形成地表迳流进入江河，汇入海洋；一部分渗入土壤内部，其中少部分可为植物吸收利用，大部分通过地下迳流进入海洋。植物吸收的水分中，大部分用于蒸腾，只有很小部分为光合作用形成同化产物，并进入生态系统，然后经过生物呼吸与排泄返回环境（图)。
水通过各个贮存库的循环周期的长短因贮存库的大小不同而有显著差异。冰川水的周转期为8600年；地下水的周转期为5000年；江河水只有11.4天；植物体内水分的周转期最短，夏天为2?/FONT>3天。植物体含水量虽小，但流经植物体的水分数量却是巨大的。例如，水稻在生长盛期，每天每公顷大约吸收70吨水，其中大约5%用于维持原生质的功能和光合作用，95%以水蒸汽和水珠的形式，从叶片的气孔中排出。H. L. Penman估计，参与光合作用的水要比参与蒸腾作用的水少得多。如生产20吨鲜重的植物物质，在生长期间要从土壤中吸收2000吨的水，20吨鲜重中有5吨干物质，余15吨为可蒸发水分。5吨干物质中有结合水3吨，仅相当于自土壤中吸收水分的0.15%。
生物圈中水的循环平衡是靠世界范围的蒸发与降水来调节的。由于地球表面的差异和距太阳远近的不同，水的分布不仅存在着地域上的差异，还存在着季节上的差异。一个区域的水分平衡受降水量、迳流量、蒸发量和植被截留量以及自然蓄水量的影响。降水量、蒸发量的大小又受地形、太阳辐射和大气环流的影响。地面的蒸发和植物的蒸腾与农作制度有关。土地裸露不仅土壤蒸发量增大，并由于缺少植被的截留，使地面迳流量增大。因此，保护森林和草地植被，在调节水分平衡上有着重要作用。丰茂的森林可截留夏季降水量的20?/FONT>30%，草地可截留降水量的5?/FONT>13%。树冠的强大蒸腾作用，可使林区比无林区、少林区降水量增多30%左右。坡地上，森林可减轻水对土壤的侵蚀作用；林地内，地表迳流量比无林地少10%左右。
人类对水循环的影响是多方面的。如修筑水库、塘堰可扩大自然蓄水量；而围湖造田又使自然蓄水容积减小；地下水的过度开采利用，使某些人口集中的地区出现了地下水位和水质量的下降，如目前我国许多北方大城市的地下水分布出现“漏斗”。
（4）磷循环
磷是生命信息元素。磷循环属典型的沉积循环。磷以不活跃的地壳作为主要贮存库。岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内，含磷有机物沿两条循环支路循环：一是沿食物链传递，并以粪便、残体归还土壤；另一是以枯枝落叶、秸秆归还土壤。各种含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环。在这一循环过程中，一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环，其支路也有两条：一是动植物遗体在陆地表面的磷矿化；另一是磷受水的冲蚀进入江河，流入海洋。
农业生产上大量施用磷肥不仅有使磷资源面临枯竭的威胁，且磷矿石、磷肥中含有重金属和放射性物质，长期大量施用，会使土壤污染；磷素随水土流失进入水域或水体的富营养化，殃及鱼类等水生生物。
（5）有毒物质的循环
某种物质进入生态系统后在一定时间内直接或间接地有害于人或生物时，就称为有毒物质或污染物。有毒物质种类繁多，包括有机的如酚类和有机氯农药等、无机的如重金属、氟化物和氰化物等。它们进入生态系统的途径也是多种多样的，有些被人们直接抛弃到环境中，有的通过冶炼、加工制造、化学品的贮存与运输以及日常生活、农事操作等过程而进入生态系统。
有毒物质进入生态系统后，就会沿着食物链在生物体内富集浓缩，愈是上面的营养级，生物体内有毒物质的残留浓度愈高。
水体中的DTT浓度约为0.00005ppm
↓
浮游生物 0.04 ppm
↓
刚毛藻 0.08 ppm
↓
网茅 0.33 ppm
↓
螺 0.26 ppm 蛤 0.42 ppm 鱼 1.24 ppm
↓
燕鸥 3.42 ppm
↓
河鸥幼体 55.3 ppm 成体18.5 ppm
↓
秋沙鸭 22.8 ppm
↓
鹭鸟 26.4 ppm
↓
银鸥 75.5 ppm
图 -2-5 DDT在食物链中的生物放大
因此，应尽可能避免有毒物质进入食物链。
（6）放射性核素的循环
天然放射性核素在自然界是很普遍的，也就是说，天然存在的放射性核素是很多的。由于地层中放射性物质含量不同，不同地区地层辐射的γ外照射剂量率可能有较大的变化 放射性核素可在多种介质中循环，并能被生物富集。不论裂变或不裂变，通过核试验或核作用物都进入大气层。然后，通过降水、尘埃和其他物质以原子状态回到地球上（图）。人和生物既可直接受到环境放射源危害，也可因食物链带来的放射性污染而间接受害。放射性物质由食物链进入人体，随血液遍布全身，有的放射性物质在体内可存留14年之久。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:21
四、 生态系统的信息传递
人们常说，当今的时代是信息时代。那么，什么是信息呢？信息是实现世界物质客体间相互联系的形式。所以，信息以相互联系为前提。没有联系也就不存在什么信息。
每一个信息过程都有三个基本环节：信源（信息产生）；信道（信息传输）；信宿（信息接收）。多个信息过程相连就使系统形成信息网，当信息在信息网中不断被转换和传递时，就形成了信息流。
1. 生态系统中信息的概念、种类与特征
（1）概念：生态系统除了能量流动、物质循环外，还存在着众多的信息联系。在生态系统的各个组成成员之间及各个成员的内部都存在着信息交流，彼此间进行着信息传递。这种信息传递又称为信息流。生态系统中存在着信息流。生态系统信息流不仅包含着个体（物种）、种群和群落等不同水平上的信息，而且，所以生物的分类阶元及其各部分都有特殊的信息联系，从而赋予生态系统以新的特点。
生物的信息传递、接受和感应特征是长期进化的结果。信息传递的目的就是要使接受端获得一个与发送端相同的复现消息，包括全部内容与特征。
（2）种类：有物理信息、化学信息、营养信息和行为信息四种。
①物理信息：以物理因素引起生物之间感应作用的一类信息。如光信息、声信息、接触信息等。
光信息：光信息对植物的生长、发育、形态建成极其重要。例如，黑暗中生长的马铃薯或豌豆黄化苗的幼苗，在生长过程中，每昼夜只需曝光5?/FONT>10分种，便可使幼苗的形态转为正常。又如烟草种子萌发时必需有光信息。植物的光周期现象也是光信息的作用。
声信息：声波在生物体中传播时，将对生物体本身产生某种影响，例如，声波能使种子的表皮松软乃至破裂，以提高吸水率，促进新陈代谢，从而提高发芽率 。
接触信息：生物与环境接触而感知到的环境信息。如有些生物能感知到电的存在。
②化学信息：生物在其代谢过程中会分泌出一些物质，如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂和促老激素等，经外分泌或挥发作用散发出来，被其它生物所接受而传递。这种具有信息作用的化学物质很多，主要是次生代谢物，如生物碱、萜类、黄酮类、有毒氨基酸以及各种甙类、芳香族化合物等。次生代谢产物在植物和食草动物之间的信息传递，表现为威慑作用、诱引作用。例如有些植物体散发出的气味和花的颜色对昆虫或其它动物有吸引作用；鸟类和爬行动物常避开含强心甙、生物碱、单宁和某些萜类的植物。
③营养信息：营养信息就是在食物链中某一营养级的生物由于种种原因而变少了，另一营养级的生物就发出信号，同级生物感知这个信号就进行迁移以适应新的环境。
④行为信息：也是借光、声及化学物质等信息传递，同类生物相迁时常表现各种有趣的行为信息传递。如草原上的鸟，当出现敌情时，雄鸟急速起飞，扇动两翅，给雌鸟发出警报。
（3）特征：生态系统中信息传递具有可传扩性、永续性、时效性、分享性与转化性。
2. 生态系统中的信息传递
生态系统中能量流和物质流通过个体与个体之间，种群与种群之间，生物与环境之间的信息传递协调。动物之间的信息传递是通过其神经系统和内分泌系统进行的，决定着生物的取食、居住、社会行为、防护、性行为等一切过程。
（1）取食：动物的取食有一定特点。食草动物通过眼睛感觉辨别环境中不同植物的颜色特征，从而取食它所需要的植物。在取食过程中，通过口腔的感触辨别食物的味道，然后取食所需要的食物，排除不需要的部分。食肉动物不但用眼睛辨别、追捕其它所需要的动物，同时用耳朵对声音的反应，来追捕或威胁它的敌人，从而获取食物或纠集同伙战胜敌人而取食之。
（2）居住：动物总是栖息在最有利于生活、生存的环境中，这是经过一系列感觉器官，对环境的光、温、水、气等信息反映到神经系统，经过综合分析而决定的。
食物信息发生变化也会引起生物对居住环境的改变。
（3）防卫：各种生物的体形和体色都有尽量与其生存环境相一致的特性。这一特性是防卫“敌人”的一种自然保护色，也是一种信息作用。生物具有寻找与其体色相同的环境居住下来的机能，来迷惑敌人免遭杀害，这是一种行为信息在生物保护中的作用。蝗虫、蚱蜢当秋冬杂草枯黄的物理信息传到虫体，反应到大脑，大脑指示体躯的皮肤改变颜色使之与草色相一致，从而保护其免遭敌害。有的动物以其特别姿态变化来吓唬敌人得到保护。如豪猪遭遇敌人时，将其体刺竖直，形成可怕的姿态，从而赶跑敌人；家猫见到狗，则“猫装虎威”以克敌；海洋生物乌贼遇到敌人时，喷出黑液赶跑敌人。蚜虫在遭天敌昆虫捕食时，当敌人接触蚜虫体表时，蚜虫腹部后方的一对角状管立即分泌一种萜烯类挥发性物质，通知它的伙伴迅速逃脱。瓢虫被鸟类啄食时，体内分泌出强心甙，使鸟感到难以下咽而吐出，这也是一种行为信息。
（4）性行为：生物在其繁衍后代过程中都有特殊的性行为。某些生物能分泌与性行为有关的物质散发到环境中诱引异性。这种化学信息只有同类生物才能感触到，尤其是同类生物的异性特别敏感。鳞翅目昆虫，雄蛾在腹部或翅上的毛刷状器官有性分泌腺，可分泌性外激素以引诱异性，达到交配的目的。有的生物是雌性分泌性外激素引诱雄性；有的则是雄性分泌性外激素引诱雌性。还有的生物，两性都能分泌性外激素。一般说，雌性分泌的性外激素引诱力较强，引诱的距离较远；雄性分泌的性外激素引诱力较弱，引诱的距离较近。引诱的距离，按Wright计算大致在1公里之内。
（5）生物的群集作用：生物的群集除食物、环境等因素外，信息也会引起群集。
3. 信息在农业生态系统中的应用
农业生态系统和自然生态系统一样，具有各种各样的信息传递。其中最主要的信息是科学技术。根据热力学第一定律，物质和能量是守恒的，既不能创造也不能消灭，人们只能利用“势差”。但在农业生态系统中加入科学技术这个生产力后，可以提高物质的利用率和能量的转化率。
光信息在农业生态系统中的应用
利用光信息调节和控制生物的发生发展。例如，利用各种昆虫的趋光特点进行诱杀。昆虫都有趋光的特点，但不同昆虫对各种光波长的反应不完全相同，因此可用不同的光来诱杀害虫。各种害虫活动时间不同，水稻二化螟、三化螟、玉米螟、棉红铃虫、梨小食心虫、小地蚕等，都在22时30分至4时30分活动盛行。草木蛾、桃褐斑夜蛾及葡萄实紫褐夜蛾，都在夜间飞入果园刺吸果汁，所以夜间点灯诱杀效果好。
根据各种植物的光周期特性和经济器官不同，人工控制光周期达到早熟高产，在花卉上应用很多，如短光照处理菊花使其在夏天开花供观赏。在育种上利用光照处理调节不同光周期的植物，在同一时间开花进行杂交，培育优良品种。利用作物光周期不同，采取相应措施提高产量，例如短日照作物黄麻，南种北移延长生长期，提高麻皮产量。养鸡业在增加营养的基础上延长光照时间可以提高产蛋率。
（2）化学信息在农业生态系统中的应用
自然界生物的某些行为是由少量的化学物质的刺激引起的，如粘虫成虫具有趋光性，对蜡味特别敏感。生产上就利用这一点，在杀菌剂中调以蜡类物以诱杀之。
卡尔逊（Karison)和林茨(Liischer) 于1959年倡议采用性外激素（Pheromone）这一术语。它是昆虫分泌到体外的一种挥发性的物质，是对同种昆虫的其它个体发出的化学信号而影响它们的行为，故称为信息素。根据其化学结构，目前已人工合成20多种性外激素，用于防治害虫上，效果显著。如利用性外引诱剂“迷向法”防治害虫。具体做法是，在田间释放过量的人工合成性引诱剂，使雄虫无法辨认雌虫的方位，或者使它的气味感染器变得不适应或疲劳，不再对雌虫有反应，从而干扰害虫的正常交尾活动。国外应用“迷向法”防治森林大害虫舞毒蛾是比较成功的。我国最近进行了“迷向法”防治棉红铃虫试验，处理区的监测诱捕器的诱蛾量上升99%以上，交配率和铃害均下降20%左右。在家畜饲养上应用性外激素调整母猪发情日期，治疗久配不孕症。此外用性外激素，鉴定猪的发情日期，提供确切指标，以便适时进行人工授精，促使母猪多产仔猪，提高繁殖能力。
（3）声信息在农业生态系统中的应用
用一定频率的声波处理蔬菜、谷类作物及树木等种子，可以提高发芽率，获得增产。法国园艺家用耳机套在番茄上，让它每天“欣赏”三小时的音乐，结果番茄重达2.5kg。前苏联、美国也有类似的报道。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:22
五、生态系统生物生产
1. 生物生产的若干概念
生物生产是生态系统重要的功能之一，生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品(碳水化合物、脂肪和蛋白质等)的过程，称为生态系统的生物生产。生物生产可分植物生产(初级生产)和动物生产(次级生产)两大类。
(1)初级生产(primany production)：生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。绿色植物的这种生产过程称为初级生产，也称第一性生产。
(2)次级生产(secondary production)：生态系统中初级生产以外的生物生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异类生物自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。
(3)生产量：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为生产量(prodution)。
(4)生产率：生态系统中一定空间内的植物群落在一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivity rate)，或生产力(productivity)。
(5)生物量(biomass):是指单位面积内动物、植物等生物的总数量(kg/m2)。生物量只指有生命的活体，以鲜重(fresh weight,FW)或干重(dry weight，DW)表示。
(6)现存量(standing cnp)是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。
2. 全球初级生产量概况及分布特点
据估计，地球上生物的光合作用，每年大约能生产1014(约1000亿吨)的有机物质，这是人类赖以生存的自然资源。对全球初级生产量及其分布的估计，许多生态学者的看法并不十分一致。从全球来看， 同一生态系统类型的初级生产量也有较大的差异。地球上初级生产量的分布是不均匀的(图 -2-8)。
从图上明显看到生产量200gDW/m2.yr的地区，大多是低纬度地带。 E. J. Kormondy(1984)将不同类型生态系统的初级生产量依次排列(图 -2-9)，同样证明了这一特点。地球上存在着多种多样的生态系统。全球初级生产量分布特点可概括为以下四点。
(1)陆地比水域的初级生产量大。地球表面生态系统大体可分为陆地生态系统和水域生态系统两大类型。前者约占地球表面1/3，而初级生产量约占全球的2/3。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之称”。
(2)陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势。陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200g/m2.yr。由热带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低 。一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大而降低的原因。
(3)海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为1500 g/m2.yr，产量较高。但是，所占的面积不大。
(4)全球初级生产量可划分为三个等级。①生产量极低的区域。生产量2.09´ 106—4.19´ 106J /m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。②中等生产量区域。生产量为2.09×106—4.19×106J/m2.yr。许多草地、沿海区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。③高生产量的区域。生产量大约为4.19×107—1.05×108J/m2.yr或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。为了增加产量，这些地区还得到了额外的自然能量和营养物质。热带森林仅覆盖地球5%的面积，但生产量几乎占全球总生产量的28%。有的水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积虽仅占0.4%，但其生产量达全球的2.3%。
3. 影响初级生产力的主要因子
影响初级生产力的主要因子有阳光、水、营养元素、植物类型、污染等。
(1)阳光：太阳辐射的光质、光强、光量及光照时间都是重要的影响因素。
地球大气层上表面垂 直 于 太 阳 辐 射 的 平 面上 的太阳辐射的强度是恒定的。由于大气层厚度的原因，地球上不同的地理位置，辐射的能量也有差异。我国幅员广阔，各地辐射情况明显不同。大体上，自兰州以西的部分，辐射都是比较强的，年总辐射量多在6.28×105J.cm-2以上；我国东半部辐射量较少，都在6.28×105J.cm-2以下，其中华北平原和内蒙古自治区较高；长江流域较低，川贵一带，尤其是成都平原最低。
(2)光合途径：植物光合作用途径不同，直接影响到初级生产力的高低。绿色植物利用光能固定CO2的途径有三种。①C3-戊糖磷酸化途径。由于该途径的最初羧化阶段，形成的3-磷酸甘油分子只有三个碳原子，因此，这个过程称为C3途径，而以C3途径同化CO2的植物，称为C3植物。如小麦、大麦、水稻、棉花、大豆等，许多生存在温凉或湿润环境中的植物均属此类型。由于此类植物有较高的光呼吸率，因而CO2的固定量较低，光合效率低。②C4二羧酸途径:这一途径在固定CO2时最初形成4个碳原子的草酰乙酸，故称为C4途径，以这一途径固定CO2的植物称为C4植物。C4植物的光合强度能随光照强度的增加而不断增加，而一般C3植物随光强达20-50klx时，光合强度便不会增加了。因此，C4植物又称为高光效植物。③景天酸代谢途径(CAM)：在荒漠日照强烈和干旱条件下生长的许多肉质植物属于这种代谢途径类型。白天由于蒸腾作用强烈，需要防止水分大量消耗。它们的气孔可以完全关闭。夜间才开放气孔吸收CO2，先将它固定于四碳双羧酸中，白天在阳光下，再从四碳二羧酸中释放出来，供光合碳循环同化。
（3） 污染对初级生产量的影响
由于工业的过速增长，使环境中污染物猛增，这些物质被排入大气、土壤和河流，进入生态系统后，引起初级生产的下降，严重的污染还使绿色植物生产衰减，使生态系统结构及作用发生变化。
飞雪白鹿 2003-7-4 20:23
六、生态系统的资源分解
1. 概念及意义
（1）概念：将残株、尸体等复杂的有机物分解为简单有机物的逐步降解过程，称为分解作用。分解作用过程正好与植物光合作用过程相反，可表示成：
C6H12O6 ＋6O2→ 6CO2＋6H2O＋能量
（2）意义：维持全球生产和分解的平衡。生态系统的能量和物质流中，植物的初级生产和资源的分解是两个主要过程。在建立和维持全球生态系统的动态平衡中，资源分解的主要作用是，通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；维持大气中CO2浓度；稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质。
2. 分解者
（1）微生物：微生物中细菌和真菌是主要的分解者。在细菌体内和真菌菌丝体内具有各种完成多种特殊的化学反应所需的酶系统。这些酶被分泌到死的有机体内进行分解活动，一些分解产物作为食物而被细菌和真菌所吸收，另一些继续保留在环境中。
（2）动物类群：①陆地分解者中的动物主要是些食碎屑的无脊椎动物。按机体大小可分为微型、中型和大型动物。微型动物区系一般体宽在100μm以下，主要分解枯枝落叶；中型动物区系一般体宽100μm?/FONT>2nm ，包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫，主要对大型动物区系粪便进行处理；大型动物区系主要包括各种取食*叶层的节肢动物，如千足类、等足类、端足类、蜗牛、蚯蚓等，这些动物都参与扯碎植物残叶、土壤的翻动和再分解作用。无脊动物在陆地生态系统的物质分解中起着重要作用，它们在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律。低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。②水生系统中，动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节。
3. 资源分解作用的三个过程
生态系统中的分解作用同样是一个非常复杂的过程，它由降解过程（K）、碎化过程（C）和溶解过程（L）等三个步骤组成。
（1）降解：在酶的作用下，有机物进行生物化学的分解，分解为单分子的物质（如纤维素降解为葡萄糖）或无机物（葡萄糖降为CO2和H2O）；
（2）碎化：颗粒体的粉碎，是更为迅速的物理过程。主要的改变是动物生命活动的过程，当然也包括动物的和非生物的作用如风化、结冰、解冻和干湿作用等；
（3）溶解：完全是物理过程，是指水将资源中的可溶解成分解脱出来，其速率实际上也受上两个过程的影响。
分解过程（D）实际上是这三个亚分解过程的乘积，即D =K×C×L。
4. 影响分解的生态因素
有机质的分解过程受物质的性质、发生作用的生物有机体及分解过程中的理化条件的控制。土壤有机质的分解、矿化过程都是在微生物的参与下进行的。因此，影响土壤微生物活动的因素都是影响有机质转化的因素。这些因素包括土壤温度、土壤湿度和通气状况、土壤pH值等。
第四节 生态系统的功能
一、生态系统的生产功能
生态系统最显著的特征之一是生产力(productivity)，生产者为地球上一切的异养生物提供营养物质，它们是全球生物资源的营造者。而异养生物对初级生产的物质进行取食加工和再生产而形成次级生产。初级生产和次级生产为人类提供几乎全部的食品，工农业生产的原料。据统计，已知约有8万种植物可食用，人类历史上仅用了7000种植物。最重要的是小麦、玉米和水稻等20种栽培植物。人类蛋白质来源不少是直接取自自然系统的，直接进入人类的社会经济生活。这类服务不仅在过去历史上是至关重要的唯一来源，当今仍然是重要的成分。 海洋动物产品亦很重要，根据联合国粮农组织报告(1995)，在世界范围内水产为人类提供约20％的动物蛋白。陆地生态系统中草场是畜牧业的基础，除生产肉、奶、蛋和皮革等产品外，还提供运输劳役等多种服务。 生态系统中许多植物是重要的药物来源。人类利用野生动植物治疗疾病有悠久的历史。现代医学依靠野生动植物的程度也必然有越来越大的趋势。像美国这样发达的国家，有40％以上的药物来源于动植物。发展中国家有80％的人靠传统的中草药治疗疾病。我国人参、天麻、三七、杜仲、柴胡、鹿茸、商香、羚羊角和五灵脂等都是重要的中药材，原来不受注意的甚至不知其名的物种被发现作为药用，我国有记载药用植物至少5000种以上，常用的约为1700种。中药天花粉的蛋白质不仅能治疗绒毛膜皮癌，还可能是治疗艾滋病的良药。全世界动植物种作过研究的仅是很小一部分。国外研究机构从29000种植物筛选出约10000种提取物，其中3000种对癌症等有抑制作用。现在已发现有500多种海洋动物可提取抗癌药物。
二、生态系统服务功能
生态系统概念自其产生之日就提出有关结构、功能和动态过程诸方面的研究。但其发展的初期仅着力于结构的描述和分析。为了解决当前生产和社会面临的问题，生态学加强了生态系统功能和过程研究的力度，特别是生态系统的服务功能，或社会公益功能引起了生态学家的密切关注。生态系统的服务功能可以概括为以下几个方面。
1. 生物多样性的维护
生物多样性是自然生态系统生产和生态服务的基础和源泉。为人类提供食物来源，人类历史上大约有3000种植物被用作食物，估计有75000种植物可作食用。人类就是依赖这些植物得以繁衍。目前，人类所需营养的75％，仅来自7个物种，即小麦、水稻、玉米、马铃薯、大麦、甘薯和木薯。许多的其他物种也具有农业的发展潜力，它们或者具有更丰富的营养，或者更能适应未来各种极端的生态环境。可以预见，在未来环境变化的情况下，将会不断地有新型农作物品种的出现。我国的遗传资源至少面临三大难题：一是由于推广优良品种有大量农家品种被丧失；二是农作物的野生种和野生边缘种的原产地缺乏保护；三是还有大量有用的作物、家畜和家禽遗传资源有待收集和整理。
人类向自然取得了巨大财富，但也加速物种绝灭进程，这是人类对自然最深刻的、不可逆转的破坏活动。如农业生产中追求高产，常推广遗传基础狭窄的单一品种，世界上由于作物品种单一，导致病害、虫害的频繁发生。而且常常排挤大量天生物种的灭绝。 以基因工程为核心的现代生物技术，使人类能够按照自己的意愿，通过对生命遗传物质的直接操作，改变生物体的性状。人们普遍认为，生物技术是以现有生物多样性为物质基础的工作，在解决粮食短缺、人类健康、维护生物物种和环境等诸多社会经济重大问题中将发挥重要作用，将成为21世纪国民经济的支柱产业。目前全球研究开发的转基因植物已有几百种，近几年我国的转基因技术发展亦很快，已有转基因植物47种，其中7种进入大田实验；转基因动物主要有猪、牛、羊、鱼、鸡、小鼠等。然而基因工程本身及其产物，在给人类带来所期望的结果的同时，对人类健康、生物多样性和生态系统等可能产生潜在威胁。改善和发挥生态系统服务性能的同时要注意克服负效应。
生物多样性可提供多方位的服务。森林不仅为人类提供木材，还贮藏了百万年前的太阳能，为今天提供了煤、原油和天然气。因此，人们考虑从今天植物材料中获取持续的太阳能可能是条捷径。环境的恶化意味着一个好端端的生态系统被破坏。要通过维护和恢复过去系统中曾有过的动物、植物和微生物，它们之间的相互关系，发挥出它们在生态系统中的作用，让它们与环境中其他生态因素相互联系，共同促进和改善生态系统服务性能。 我们应该在保护大型生物的同时，特别关注那些小型生物。小型生物种类多、数量大。在生态系统中发挥着十分重要的作用。
2. 传粉、传播种子的功能
植物靠动物传粉(pollination)是互惠共生的特化形式。在已知繁殖方式的24万种植物中，大约有22万种植物，包括农作物，需要动物帮助。动物主要是野生动物，参与授粉的有10万种以上，从蜂、蝇、蝶、蛾、甲虫和其他昆虫，到编蛹和鸟类。在农作物中，约有70％的物种需要动物授粉。随着岁月流逝，植物与授粉动物之间形成了协同进化(coevolution)的关系。
有资料表明，蜂鸟和蜂类之间可能有竞争性的替代。Cruden(1972)报道，在墨西哥海拔2300m以上，较高地区蜂鸟群落约为中等海拔(1000?/FONT>2300m)地区的一倍左右。不仅如此，蜂鸟是雨季很有效的授粉动物，因为它们在阴天和雨天也很活跃。而鹤鸟和蜂类在授粉效能上是相同的。中等海拔高度蜂类比鸟类能更好地保持授粉的资源。许多传粉动物为农田、果园、草场、森林的植物提供传粉服务。这些物种的减少和它们种群数量的下降都会给农业生产带来很大损失。
不仅传粉，有些植物种类亦需要动物帮助传播扩散的种子。有些种类甚至必须要一些动物的活动才能完成种子的扩散。有些动物具有贮存和埋藏食物的行为。对此，许多植物就依赖此种方式完成种子的扩散和传播。结有甜味果类的植物常依赖于动物播种。它们的种子可以通过动物的消化道，甚至有些物种的种子发展到必须经过动物消化道才能发芽生长的地步。许多植物物种分布区的扩大和局部种群的恢复都取决于动物的活动。
许多类型植被的正常存活和更新取决于与其有关动物的存在和数量，其中包括一些高生产力的森林类型。
传粉播种的动物在一定的生境里生活，进行取食、生长、发育、交配和繁殖，完成生活史中各个特定阶段；各个物种生活史不同，各有一整套的生态对策，对生态环境条件有严格的要求。它们与许多植物形成紧密的联系，这种环环相扣，相互共生的生物多样性和生态系统复杂性是生态系统服务的主要基础。值得注意的是由于人为活动的影响和栖息地被破坏，传粉播种的动物的多样性和数量都有明显降低，对生态系统服务带来不良效应。
3. 生物防治功能
各种农作物从播种到收获，常常受到病虫、杂草、鸟、鼠等的侵害，蒙受重大损失，即使已经收获的产品，在贮藏和运输期间，也可遭受危害。据估计，世界各国因为虫害损失粮食约占10％一15％，棉花约占20％一25％。外加软体动物、鼠类和鸟类等有害生物危害，每年农作物生产的损失高达25％一50％(Pimenteletal．1989)，病虫害和杂草与农作物竞争资源。在自然生态系统中，这些有害生物往往受到天敌的有效控制。利用天敌或某些生物的代谢物去防治有害生物，称为生物防治(biological control)。天敌多种多样，有瓢虫、步行虫、蜘蛛和鸟类等捕食者，有寄生蜂、寄生蝇和线虫等寄生物，有真菌、细菌和病毒等致病菌。这些天敌在自然生态系统中发挥着控制有害生物，限制潜在有害生物数量的作用。
现代农业多是采用机械化生产，单一作物品种制，施用大量化肥。这样的经营极易引起病虫害的猖獗危害。由于有使用方法简便，效果迅速等特点，人们过多依赖化学农药来防治病虫害，给生态系统造成一系列恶劣的影响，如伤害天敌，农药常常造成环境污染，引起人畜中毒等。
4 .保护和改善环境质量功能
植物和微生物在自然生长过程中吸附周围空气中或者水中的悬浮颗粒和有机的、无机的化合物把它们吸收、分解、同化或者排出。动物则对活的或死的有机体进行机械的或生物化学的切割和分解，然后把这些物质加以吸收、加工、利用或者排出。生物在自然生态系统中进行新陈代谢的摄食、吸收、分解、组合，并伴随着氧化、还原作用使化学元素进行各种的分分合合，不断的循环过程中，保证了物质在自然生态系统中的循环利用，有效地防止了物质的过度积累所形成的污染。空气、水和土壤中的有毒物质经过这些生物的吸收和降解得以消除或减少，环境质量得到改善。
先锋生物群落(pioneer community)是那些最先出现在不毛之地上的各类生物集团。先锋生物群落的组建可以表明生态破坏的终结和生态重建的开始。我国由于自然和人为原因使各类原生或次生不毛之地面积巨大。例如荒山面积多达1．2亿hm2；矿山每年占地达1．3万hm2。还有大面积的草原变成了几乎寸草不长的荒地。所有这些地表的不毛之地，人工不再破坏，通过先锋生物群落的营建，可以改变，环境质量可得到明显改善。这样的生态系统逐渐恢复生产力，而且在防止水土流失、避免土地退化以及防止污染等方面也有相对的效益。
5 .土壤形成及其改良功能
土壤是农业的基础。土壤层是自然生态系统经过千百年生物和物理、化学过程产生而形成的，并由整个生态系统维持更新。
土壤是植物生长的基质和营养库，每块土壤都在不断地进行着物质循环和能量流动。土壤可分为土表和地下两部分，但都形成为一个整体。
绝大多数植物以土壤作为生活的基质。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。植物的根系深植于土壤之中，根系与土壤之间有着极大的接触面，二者之间有着频繁的物质交换。高等植物并不能直接吸收大气中的氮，而只能从土壤中吸收游离状态的氮。
植物生长发育过程中，至少有16种元素是维持生长所不可缺少的。植物需要的无机元素N、P、K、S、M8、Ca、Fe、Cl、Mn、Zn、B、Cu、Mo等13种元素和有机质都来自土壤。所以，土壤是植物的营养库。
土壤酸碱度对植物有影响。它能影响养分的有效性。在不同的酸碱度下，土壤矿质元素有效性不同。pH约6．5时，所有的矿质营养都可以充分地溶解，养分的有效性是最高的。pH增大或减小时，有些养分变为难溶或不溶，植物的养分供应受到一定的限制。土壤微生物适宜生长的pH值的范围都较窄。细菌最适宜于生活在中性的环境下，当pH值小于6．0或大于7．0时，硝化作用与一些腐生生物的作用都会削减，有机质分解缓慢，常引起分解不完全的中间产物积累。还可以通过寄主和寄生生物对pH的不同反应，对若干植物病害加以控制。例如，棉花的根腐病、甘薯的疮痴病以及烟草的根黑病)病菌常发生在碱性土壤中，十字花科蔬菜的根肿病等病菌则喜酸性土壤。
土壤生物是土壤积极的改良者。土壤中最多的生物当推微生物，估计现已知菌种的50％以上栖息于土壤之中。某些表土，每1g土中估计超过25000个细菌和为数略少的真菌；而在肥沃的土中，每18土中有54万，甚至1亿个细菌存在(Waksmanl932)。微生物对有机物进行分解，把它们降解为简单的物质，还原成有用的营养物质。有些土壤细菌可吸收空气中的氮元素，转化为植物可以吸收的状态。栖居土壤中的动物，小的有原生动物，大的有蜗牛、马陆啮齿类等。其种类也很多。如蚯蚓约有1800种，线虫有几千种。节肢动物更多，其中昆虫有98％以上种类或多或少与土壤有联系。
土壤中还有50种以上的酶与之结合，不易分离。这些酶有的是生物分泌的胞外酶，有的是细胞死后释放出来的胞内酶。土壤中存在大量能分解酚的微生物，它们能破坏酚化合物，并能将酚化合物作为碳和能量的来源加以利用。同时，土壤是细菌将一氧化碳转化为其他产物的场地。
生活在土壤中的动物数量确实不少，据调查，在面积为1m2，深度为30cm的麦田中，有73000个元脊椎动物，其中6000个是昆虫；同样大小的荒草地有198000个无脊椎动物，其中有昆虫8700个。这些动物在土壤形成的过程中起着很重要的作用。它们参与土壤有机质的捣碎、分解和腐烂等过程，从而提高了土壤的肥力。
Murphyl962年曾统计过耕地和未耕地内节肢动物的数量。在未耕土壤中，约有96％的节肢动物群集于0．051m处，该处有较多的有机物。蜘蛛的分布多集中在落叶层和耕作淋溶层下的粗腐殖质层。
大多数生物衰老、腐朽和死亡以后都要回归到土壤中去。例如，热带雨林地区有的地方，每平方米有0．9kg的碳是死树、枯枝、烂叶等形态降解后归回到土壤中的。土壤是重要的有机碳库和氮库。土壤碳贮量为植被中贮量的1．8倍；土壤中氮贮量则为植被中贮量的18倍。
土壤动物是最重要的土壤消费者和分解者。在土壤中存在的主要动物种类有数千种，很多是节肢动物。非节肢土壤动物主要有线虫和蚯蚓。蚯蚓是定居在土壤中最著名的类群。这类生物喜欢湿润的环境和丰富的有机质。因此，通常蚯蚓多居住在黏质、有机质含量高和酸性不太强的土壤里。显然，蚯蚓的数量和作用在不同的地块是有差异的。有人估计，每公顷(hm2)可达200?/FONT>1000kg，在一英亩耕作层中的蚯蚓数可以从几百或到100万条以上。它们打洞，夜晚出来吃植物有机质。有的蚯蚓靠吞食土壤中的有机物质而生活。它们的活动使土壤有机物紧密混合。此外，孔道的形成，粪粒的产生，也使得土壤更疏松多孔。
经过蚯蚓加过工的土壤数量是惊人的。Evans(1948)报道，在英国土地上每年每英亩)形成的蚯蚓粪有l一5t。他估计每年每英亩有4?/FONT>36t的土壤通过了蚯蚓的消化道。
土壤动物中很多是节肢动物。其中最重要的有螨、蜈蚣、马陆、跳虫、白蚁、甲虫和蚂蚁等。在所有的土壤动物中，分布最广、种类最多的是螨类和弹尾目昆虫。它们粉碎和分解土壤中的有机物质，并把有机物质运到较深的土层中去，起到了维持孔隙、改善土壤性质的作用。
6. 减缓干旱和洪涝灾害
水是地球上最丰富的无机化合物。它的可溶性、可动性和比热高等理化性质使之成为物质循环的介质。水循环及其运动性能对气候现象和物质循环的调节产生重要影响。地球水不断地通过蒸发与流失促成陆地与海洋生态系统水的再循环，从而沟通全球陆地与海域的联系。通过降雨，江河与小河的流动来实现水的分配。蒸发和降水是水循环的两种方式。大气、海洋和陆地形成一个水循环的系统。每年地球表面的蒸发量和全球降水量是相等的。因此，这两个相反的过程就维持着动态的水平衡状态。从整体上说，人类文明在过去9000年间适应了这一模式。水特别是淡水对人类生存和文明都有极为重要的意义。从5000多年前尼罗河沿岸的第一批灌溉网络开始，一直到每日将淡水引到每个城镇的今天，人类一向表现出对水的无限亲近。中国历史的形成和发展是离不开母亲河棗黄河。人类文明的发展多少是受限于淡水分配的地理模式。
森林和植被在减缓干旱和洪涝灾害中起着重要作用，成为水利的屏障。在降雨时，植被的枝叶树冠截留65％的雨水，35％变为地下水，减少了雨点对地面的直接冲击，植被的根系深扎于土层之中，这些根系和死植物枝干支持和充实土壤肥力，并且吸收和保护了水分，试验证明，一棵25年生天然树木每小时可吸收150mm的降水，22年生人工水源林每小时可吸收300mm的降水。林地涵养水源的能力比裸露地高7?/FONT>8倍。森林犹如巨大水库。据测算一片10万亩的森林，相当于一个200万m3米的水库。森林具有这种能吞能吐的特殊功能。真是有了森林，水就变成水利；没有森林，水就变成�
